Часть V. Физиология возрастного развития

Пуповина, или пупочный канатик (см. рис. 30.4, 30.5), — шнуровидное образование, которое содержит две пуповинные артерии и одну пуповинную вену, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. По пуповинным артериям течет венозная кровь от плода к ворсинкам хориона в составе плаценты. По вене к плоду притекает артериальная кровь, обогащенная кислородом в кровеносных капиллярах ворсинок. Общий объемный кровоток через пуповину составляет 125 мл/кг в минуту (500 мл/мин).

Артериальная кровь беременной впрыскивается непосредственно в межворсинчатое пространство (лакуны) под давлением и толчками из примерно сотни расположенных перпендикулярно по отношению к плаценте спиральных артерий. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл омывающей ворсинки материнской крови, полностью замещаемой 3–4 раза в минуту. Из межворсинчатого пространства венозная кровь оттекает через расположенные параллельно плаценте венозные сосуды.

Плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера (материнская кровь — кровь плода) входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана в стенке капилляров ворсинки, эндотелий капилляров ворсинки. Через эти структуры происходит обмен между кровью беременной и кровью плода. Именно эти структуры осуществляют защитную (в том числе иммунную) функцию плода.

Плацента выполняет множество функций, включая транспорт питательных веществ и кислорода от беременной к плоду, удаление продуктов жизнедеятельности плода, синтез белков и гормонов, иммунологическую защиту плода.

Транспортная функция

Кислород (O2). Парциальное давление кислорода (pO2) артериальной крови спиральных артериол при pH 7,4 равно 100 мм рт.ст. при 97,5% насыщении Hb кислородом. В то же время pO2 крови в венозной части капилляров плода составляет 23 мм рт.ст. при 60% насыщении Hb кислородом. Хотя pO2 материнской крови в результате диффузии кислорода быстро уменьшается до 30–35 мм рт.ст., даже этой разницы в 10 мм рт.ст. достаточно для адекватного снабжения кислородом организма плода. Эффективной диффузии кислорода от матери к плоду способствуют дополнительные факторы.

Гемоглобин (Hb). плода имеет большее сродство к кислороду, чем дефинитивный Hb беременной (кривая диссоциации HbF сдвинута влево). При одинаковых pO2 гемоглобин плода связывает на 20–50% больше кислорода, чем Hb матери. Концентрация Hb в крови плода выше (это увеличивает кислородную емкость), чем в крови матери. Таким образом, хотя насыщение Hb кислородом крови плода редко превышает 80%, гипоксии тканей плода не возникает.

pH крови плода ниже pH цельной крови взрослого человека. Когда концентрация ионов водорода увеличивается, сродство кислорода к Hb уменьшается (эффект Бора), поэтому кислород легче переходит из крови матери в ткани плода.

Углекислый газ (CO2). диффундирует через структуры плацентарного барьера по направлению концентрационного градиента (примерно 5 мм рт.ст.) между кровью пуповинных артерий (48 мм рт.ст.) и кровью лакун (43 мм рт.ст.). Hb плода имеет меньшее сродство к CO2, чем дефинитивный Hb матери.

Мочевина, креатинин, стероидные гормоны, жирные кислоты, билирубин. Перенос этих веществ происходит путем простой диффузии. Однако плацента слабопроницаема для образующихся в печени глюкуронидов билирубина. Глюкоза транспортируется путем облегченной диффузии, аминокислоты и витамины — активным транспортом, белки (например, трансферрин, гормоны, некоторые классы Ig), пептиды, липопротеины — опосредованным рецепторами эндоцитозом. Электролиты: Na+, K+, Cl–, Ca2+, фосфат — пересекают барьер путем диффузии и с помощью активного транспорта.

Иммунологическая защита

Транспортируемые через плацентарный барьер материнские антитела класса IgG обеспечивают пассивный иммунитет плода. Организм беременной не отторгает иммунологически чужеродный плод, потому что происходит локальное угнетение реакций клеточного иммунитета женщины и отсутствуют гликопротеины главного комплекса гистосовместимости (HLA) в клетках хориона.

Эндокринная функция

Плацента — эндокринный орган. Плацента синтезирует множество гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода (ХГЧ, прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксины, кортиколиберин, эстрогены и др. — рис. 30.6).

Хорионический гонадотропин человека поддерживает непрерывную секрецию прогестерона в желтом теле до тех пор, пока плацента не начнет синтезировать прогестерон в количестве, достаточном для нормального течения беременности. Активность ХГЧ быстро возрастает, удваиваясь каждые 2–3 дня и достигая пика на 80-й день (80 000–100 000 МЕ/л), затем снижается до 10 000– 20 000 МЕ/л и остается на этом уровне до конца беременности. ХГЧ продуцируется только клетками синцитиотрофобласта. ХГЧ можно обнаружить в сыворотке крови беременной через 8–9 дней после оплодотворения. Количество секретируемого ХГЧ напрямую связано с массой цитотрофобласта. На ранних сроках беременности это обстоятельство используют, диагностируя нормальную и патологическую беременность.

Содержание ХГЧ в крови и моче беременной можно определить биологическим, иммунологическим и радиологическим методами. Иммунологические

Рис. 30.6. Скорость секреции эстрогенов и прогестерона и концентрация хорионического гонадотропина на разных сроках беременности

(в том числе радиоиммунологические) тесты специфичнее и чувствительнее биологических методов. При снижении концентрации ХГЧ вдвое по сравнению с нормальными значениями можно ожидать нарушения имплантации (например, эктопическую беременность или неразвивающуюся маточную беременность). Увеличение концентрации ХГЧ выше нормальных значений часто связано с многоплодной беременностью или пузырным заносом.

Прогестерон. В первые 6–8 нед главный источник прогестерона — желтое тело (содержание в крови беременной около 60 нмоль/л). Начиная со II триместра беременности основным источником прогестерона становится плацента (содержание в крови свыше 150 нмоль/л). Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон, но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает его в 30–40 раз больше. Концентрация прогестерона в крови продолжает увеличиваться вплоть до конца беременности (содержание в крови >500 нмоль/л, примерно в 10 раз больше, чем вне беременности), когда плацента синтезирует 250 мг прогестерона в сутки. Для того чтобы определить содержание прогестерона, используют радиоиммунный метод, а также уровень прегнандиола — метаболита прогестерона — хроматографически (см. рис. 30.6).

Эстрогены. При беременности содержание эстрогенов в крови беременной (эстрон, эстрадиол, эстриол) повышено и превышает значения вне беременности примерно в 30 раз (см. рис. 30.6). При этом эстриол составляет 90% всех эстрогенов (примерно 1,3 нмоль/л на седьмой неделе беременности и свыше 70 нмоль/л к концу беременности). К концу беременности экскреция эстриола с мочой достигает 25–30 мг/сут. Синтез эстриола происходит при интеграции метаболических процессов беременной, плаценты и плода.