Часть V. Физиология возрастного развития

По периферии яйцеклетки расположены кортикальные гранулы. Их диаметр 200–600 нм; они содержат ферменты, в том числе различные гидролазы. Сразу после проникновения сперматозоида в яйцеклетку начинается кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул в перивителлиновое пространство. Сигнал для кортикальной реакции — повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Под действием ферментов кортикальных гранул происходят протеолиз и модификация рецептора сперматозоида, который теряет способность к запуску акросомной реакции. Тем самым блокируется полиспермия. В результате кортикальной реакции прозрачная оболочка подвергается существенным изменениям — происходит ее стабилизация (образуется оболочка оплодотворения). В стабилизированном состоянии прозрачная оболочка защищает предэмбрион, проходящий по маточной трубе. Без прозрачной оболочки дробление зиготы невозможно.

После оплодотворения требуется 6–7 сут, чтобы оплодотворенная яйцеклетка (зигота) поступила через маточную трубу в полость матки и погрузилась в эндометрий. Оплодотворенную яйцеклетку переносит слабый ток жидкости, секретируемой эпителиальными клетками внутреннего слоя трубы, и сокращения ресничек, биения которых направлены в сторону матки. В течение первой недели развития происходит дробление зиготы и через стадию морулы формирование бластоцисты (рис. 30.2).

Дробление — митотическое деление диплоидных клеток без увеличения их суммарного объема — стадия развития, наступающая после оплодотворения. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеров) от 2 до примерно 12–16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточной трубы (рис. 30.3). Зигота первоначально находится

Рис. 30.2. Начальный период развития: а — овуляция, оплодотворение яйцеклетки в фаллопиевой трубе и имплантация бластоцисты в матку; б — роль клеток трофобласта в имплантации бластоцисты в эндометрий матки Источник: J.E. Hall (2016)

Рис. 30.3. Провизорные органы: а — погруженная в эндометрий бластоциста; б — внезародышевые оболочки

в ампуле маточной трубы и примерно через 30 ч после оплодотворения совершает первое дробление, в результате которого образуются два бластомера. По мере увеличения числа бластомеров концептус перемещается по маточной трубе и к третьим суткам достигает стадии морулы.

До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется (компактизация), поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, а объем межклеточного пространства уменьшается. Сближение бластомеров в ходе компактизации — необходимое условие для образования между бластомерами специализированных межклеточных контактов (щелевые и плотные контакты). До формирования контактов в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться белок адгезии — увоморулин.

Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений и заключенных внутри прозрачной оболочки. Центрально расположенные клетки морулы образуют щелевые контакты, при помощи которых осуществляются информационные межклеточные взаимодействия. Именно из этих клеток и возникает собственно эмбрион. Периферические клетки морулы соединяют плотные контакты; они формируют барьер, обособляющий внутреннюю среду морулы.

Бластоциста (зародышевый пузырек) возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости) к четвертым суткам после оплодотворения. Объем бластоцеля увеличивается, и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Если не произойдет растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к поверхности эндометрия. Бластоцисту (см. рис. 30.2) составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт).

Трофобласт (позднее дифференцируется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт) — покров зародышевого комплекса — образован периферическими клетками морулы, связанными плотными контактами. Через клетки трофобласта происходит поступление жидкости в бластоцель.

Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Клетки внутренней клеточной массы происходят из центральной части морулы и связаны друг с другом при помощи щелевых контактов. В дальнейшем из внутренней клеточной массы образуются собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки.