Часть V. Физиология возрастного развития

Функции репродуктивных органов мужчин и женщин находятся под гормональным контролем. В определенной степени гормоны влияют и на половое поведение. В связи с этим половые гормоны исключительно важны для выживания вида, хотя и не жизненно необходимы отдельному индивидууму. У представителей обоих полов образуются и мужские, и женские половые гормоны, но соотношение их различно.

Для репродукции нужны два гипофизарных гормона — ФСГ и ЛГ (см. разд. 15.2.1.1). Оба они — гликопротеины, состоящие из двух субъединиц. Химическое строение этих гормонов у мужчин и женщин одинаково. Установлено, что ЛГ и ФСГ выделяются под действием рилизинг-гормона, или либерина, получившего название гонадотропин-рилизинг-гормона, или гонадолиберина. Гонадолиберин образуется в нейронах гипоталамуса, аксоны которых оканчиваются на портальных сосудах срединного возвышения. Эти нейроны обладают особыми нейрофизиологическими свойствами. У половозрелых индивидуумов они активируются в фазе друг с другом, то есть синхронно, так что все одновременно высвобождают декапептид в портальную систему.

Такая синхронизированная по фазе активация гонадолибериновых нейронов исключительно важна для нормальной секреции ФСГ и ЛГ гипофизом. У представителей обоих полов два этих гонадотропных гормона стимулируют синтез и секрецию половых гормонов в гонадах. Все половые гормоны — стероиды. У мужчин основной продукт секреции гонад — андрогены; они образуются под влиянием ЛГ. У женщин ФСГ стимулирует рост фолликула и синтез эстрогенов, а ЛГ — секрецию яичниками прогестинов.

Выделение гонадолиберина находится под контролем кисспептина (см. разд. 15.1.1). Действуя на аркуатное ядро, эстрогены и прогестерон тормозят выработку кисспептина, в результате секреция гонадолиберинов также снижается (отрицательная обратная связь). Вместе с тем эстрогены, оказывая влияние на нейроны перивентрикулярного ядра, стимулируют выделение кисспептина (см. рис. 15.2).

Кисспептин влияет на половые железы, не только стимулируя выработку гонадотропинов, но и непосредственно. Он обеспечивает нормальное созревание фолликулов в яичниках и сперматозоидов в семенниках.

Секреция гипоталамическими нейронами гонадолиберина происходит у мужчин с интервалами в 2–4 ч. У многих мужчин импульсное высвобождение этого гормона, а следовательно ЛГ и ФСГ, происходит чаще всего ночью и рано утром. В результате существуют выраженные суточные колебания уровня тестостерона, который коррелирует с содержанием в крови ЛГ. В опытах с «обратным» режимом дня и в исследованиях посменно работающих людей показано, что секреция ЛГ и тестостерона определяется режимом сна, а не периодом суток.

ЛГ стимулирует образование андрогенов интерстициальными клетками. Андрогены, синтезируемые семенниками, необходимы для нормального сперматогенеза; важнейший из них — тестостерон. Поступая в кровь, он достигает гипофиза и ЦНС и подавляет по механизму отрицательной обратной связи секрецию ЛГ и гонадолиберина соответственно.

Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. ФСГ поступает в интерстиций яичка по мелким артериолам, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается со специфическими мембранными рецепторами на клетках Сертоли. Как и фолликулярные клетки яичника, клетки Сертоли секретируют ингибины. Ингибины вместе с тестостероном тормозят образование ФСГ у мужчин. Регуляторная система гипоталамус–гипофиз–семенники изображена на рис. 15.2.