Часть V. Физиология возрастного развития

Половые железы в организме играют двойную роль. Во-первых, в них происходят сложные процессы сперматогенеза и овогенеза. Итогом этих процессов является развитие к моменту полового созревания зрелых сперматозоидов и яйцеклеток. Во-вторых, в составе половых желез находятся особые комплексы с эндокринной функцией. В них образуются половые гормоны, связанные не только с регуляцией функции полового аппарата; они оказывают влияние на все виды деятельности организма, имеющие отношение к репродуктивному процессу и соматическому развитию.

Действие половых гормонов проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, определяя дифференцировку организма в направлении того или иного пола, полового аппарата и строения ряда систем. Особенно резко влияние гормонов сказывается во время полового созревания.

Как известно, у новорожденных пол определяют по строению наружных половых органов. В процессе полового созревания степень полового диморфизма значительно возрастает: появляются вторичные половые признаки — лобковое, подмышечное, лицевое оволосение, мутации голоса, увеличение размеров молочных желез, формирование специфических пропорций тела, свойственных зрелым мужским и женским организмам. С момента полового созревания до угасания репродуктивной функции половые гормоны определяют цикличность изменений в организме женщин. Особенно сложные изменения возникают во время беременности, развития плода, родов и также поведенческих реакций, связанных с выращиванием потомства.

Уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях определяется и функциональная активность гипоталамических центров. Эта регуляция осуществляется по принципу отрицательных и положительных обратных связей. В гипоталамусе информация обрабатывается и поступает в его половые центры. Посредством нейрогормонов (рилизинг-гормонов) гипоталамус прицельно регулирует секрецию тропных гормонов гипофиза и через нее секрецию эндокринных желез (см. разд. 15.1). Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условий уровень гормонов. Половые центры гипоталамуса состоят из тонической и циклической частей (центров). У женских индивидуумов под контролем центров находятся ФСГ и ЛГ гипофиза, оказывающие регулирующее влияние на половые железы. Тонический центр поддерживает постоянную базальную секрецию обоих гормонов и посредством рилизинг-гормонов контролирует синтез и высвобождение гонадотропинов в количестве, необходимом для развития фолликулов в яичниках между овуляциями. Циклический центр включается в контроль половых желез импульсно только для осуществления овуляции. Он обеспечивает овуляторный выброс лютеинизирующего гормона из гипофиза, в результате чего происходит разрыв созревших фолликулов.

Тонический центр локализован в медиальном отделе гипоталамуса, циклический — в преоптической области. Обладая определенной функциональной автономностью, гипоталамические половые центры вместе с тем находятся под контролем миндалевидного тела и гиппокампа, нейроны которых осуществляют рецепцию уровня стероидных гормонов.

Гипоталамические центры являются не только главным звеном системы, регулирующей выработку гормонов, они играют и ведущую роль в формировании полового поведения. Например, при введении в предоптическую область кастрированных самцов животных тестостерона — мужского полового гормона, обладающего наибольшей андрогенной активностью, у них происходит восстановление всего комплекса поведенческих реакций, связанных с копуляцией. Тестостерону свойственно много функций: осуществление обратной связи с гипоталамусом и передней долей гипофиза, обеспечение сперматогенеза, регуляция сексуального поведения, формирование вторичных половых признаков. Семенники продуцируют также относящийся к классу гликопротеинов гормон ингибин, с помощью которого регулируется высвобождение в передней доле гипофиза ФСГ.

У самок разрушение преоптических и передних гипоталамических ядер резко угнетает половую активность и сопровождается полной утратой способности к спариванию. Напротив, раздражение латерального гипоталамического поля сильно стимулирует половое поведение у самцов. Раздражение задних отделов вентромедиального гипоталамического ядра, связанного с передней гипоталамической областью, резко повышает половое влечение и вызывает преждевременную овуляцию.

Уровнем половых гормонов регулируется секреция гонадолиберина. Нейроны, в которых образуется гонадолиберин, распределены в нескольких зонах гипоталамуса. Нейроны, его продуцирующие, развиваются из обонятельной пластинки и в процессе эмбриогенеза мигрируют и рассеиваются в предоптической зоне, перегородке, диагональной полоске (Брока), но наибольшая их концентрация определяется в медиобазальной зоне гипоталамуса, в области воронки и дугообразного ядра.

У мужчин половой железой являются яичко (тестис) и придаток яичка. Этот парный орган расположен в мошонке. От протока придатка начинается семявыносящий проток. Он проходит в составе семенного канатика через паховый канал, а затем опускается по стенке малого таза. В малом тазу расположены семенные пузырьки. Их выделительные протоки соединяются с семявыносящими протоками и образуют правый и левый семявыбрасывающие протоки. Последние открываются в мочеиспускательный канал, и таким образом здесь мочевой путь соединяется с половым. В месте впадения протоки прободают непарную предстательную железу, охватывающую мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал далее проходит в губчатом теле полового члена, где в него впадают протоки бульбоуретральных желез, и оканчивается наружным отверстием (рис. 29.1).

Перед рождением яички опускаются из брюшной полости через паховый канал в мошонку, что имеет исключительно важное значение для создания температурных условий на 2–3 °С ниже температуры ядра тела. Указанная разница в температуре необходима для сперматогенеза. Осуществлению этой разницы способствуют два механизма. Во-первых, это венозное сплетение, которое служит в качестве противоточного теплообменника между теплой артериальной кровью, поступающей к яичкам, и более холодной, оттекающей от них венозной кровью. Во-вторых, в зависимости от состояния мышцы, поднимающей яичко (сокращенная или расслабленная), регулируется оптимальное расстояние в положении яичка по отношению к туловищу. Если яички находятся

Рис. 29.1. Половая система мужского организма: а — основные отделы; б — внутреннее строение семенника и связи семенника с эпидидимисом. Источник: J.E. Hall (2016)

продолжительное время при повышенной температуре, например при нарушении терморегуляции или при лихорадке, то это может привести к временному или постоянному бесплодию в результате нарушения сперматогенеза.

У человека в половом члене различают тело, корень и головку (см. рис. 29.1). Тело состоит из двух пещеристых тел и губчатого тела, заключающего часть мочеиспускательного канала. Проксимальные концы пещеристых тел — ножки полового члена — закрепляются на лобковых и седалищных костях, дистальные концы заострены и входят под венец головки. Губчатое тело прилежит к нижней поверхности спаренных пещеристых тел. Его задний конец уплощен и носит название луковицы полового члена, а передний переходит в головку полового члена. Головка имеет вид конусообразной изогнутой пластинки. На заостренной верхушке головки открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала.

Окружающая головку кожа образует складку, называемую крайней плотью. Ее вентральный листок получил название уздечки крайней плоти. Источниками кровоснабжения полового члена являются ветви внутренней половой (срамной) и уретральной артерий. Все они соединены между собой анастомозами. Соматическая иннервация обеспечивается ветвями полового (срамного) нерва и тыльным нервом полового члена. Симпатическая иннервация происходит в основном из нижнего брыжеечного сплетения, парасимпатическая — из тазового нерва.