Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Реабсорбция Cl– происходит по трансклеточному и околоклеточному путям. Объемы реабсорбции Cl– в разных отделах почечных канальцев практически такие же, как и для Na+. Cl– поступает в цитозоль против концентрационного градиента путем обмена внеклеточного Cl– на внутриклеточные анионы. Выход Cl– в интерстиций по всему протяжению почечных канальцев обеспечивают Cl–-каналы, а в проксимальном отделе нефрона дополнительно K+,Cl–-котранспортер.

В проксимальном извитом канальце Cl– реабсорбируется преимущественно межклеточно. В начальных отделах проксимального канальца (S1), где концентрация Cl– равна 115 ммоль, реабсорбция Cl– идет только вслед за водой. В проксимальном прямом канальце Cl– реабсорбируется как межклеточно вместе с Na+, так и при помощи переносчика. В люминальной мембране доказано наличие переносчика, который обменивает Cl– на анионы (формиат, оксалат, HCO3–, OH–).Через базолатеральную мембрану Cl– выходит из клетки в интерстициум через Cl–-каналы и с помощью K+,Cl–-переносчика (котранспорт).

Наиболее вероятный механизм для реабсорбции Na+ в средних и дальних участках проксимального канальца — обмен Na+/H+ (NНЕ3-переносчик), спаренный одновременно с обменом Cl–/OH– (PDS-переносчик). При этом OH– и Н+ взаимодействуют друг с другом в просвете канальца, превращаясь в воду, и в результате Na+ и Cl– входят в клетку эквимолярно. Cl– выходит из клетки через базолатеральную мембрану пассивно через Cl–-каналы в результате осуществляемого белком-переносчиком совместного K+,Cl–-транспорта и в результате обмена Cl–/HCO3–. В дистальном канальце и собирательных трубочках (см. рис. 26.12, 26.13) Cl– реабсорбируется вместе с Na+.

Почки ежесуточно отфильтровывают 800 мМ калия, хотя с пищей поступает около 100 мМ, а экскретируется с мочой примерно 90 мМ. Осуществляется также секреция K+. Таким образом, калиевый баланс организма поддерживается при сочетании фильтрации, реабсорбции и секреции. Экскретируемая (выделяемая) фракция K+ составляет в среднем 5–15%, однако она изменяется в пределах между 1–3% при недостатке калия и 150–200% и при сильной гиперкалиемии. Жизненно важно поддерживать концентрацию K+ в плазме крови в узких границах (обычно в пределах 4,1±0,6 ммоль/л). Поскольку почка в основном отвечает за выделение K+ в широком диапазоне, она должна реагировать на изменения концентрации K+ в крови (гипер- и гипокалиемия).

Поскольку реабсорбируемая фракция в проксимальном извитом канальце и в петле Генле (нисходящий тонкий сегмент петли — тонкий нисходящий отдел петли Генле, восходящий тонкий сегмент петли — тонкий восходящий отдел петли Генле, дистальный прямой каналец — толстая восходящая часть петли Генле) постоянна и составляет 85–90%, изменение выделения K+ обеспечивается связующими канальцами и собирательными протоками.

Деполяризация апикальной мембраны главных клеток эпителия связующего отдела и собирательной трубочки стимулирует секрецию K+ этими клетками. Поскольку деполяризация мембраны зависит от регулируемой альдостероном электрогенной реабсорбции Na+, то секреция K+ тесно связана с реабсорбцией Na+ и зависит от концентрации альдостерона. Кроме того, сдвиг внутриклеточного значения pH в кислую сторону увеличивает проницаемость апикальной мембраны для K+, и, следовательно, секреция K+ увеличивается.

За реабсорбцию K+ при его недостатке отвечают, по всей видимости, вставочные клетки эпителия связующих канальцев и собирательных протоков, в апикальной мембране которых, как и у обкладочных клеток желудка, локализована H+,K+-АТФаза, которая реабсорбирует K+ и секретирует в просвет собирательной трубочки ионы H+.

Клеточные механизмы транспорта калия

В проксимальных канальцах в апикальной мембране, с одной стороны, происходит минимальная секреция K+ из клетки в просвет канальца через K+-каналы, движущей силой чего является пассивная диффузия ионов. С другой стороны, наблюдается реабсорбция в виде межклеточной диффузии или межклеточного перехода K+ вслед за водой.

В дистальном прямом канальце (толстая восходящая часть петли Генле) (см. рис. 26.10) в апикальной мембране, обращенной в просвет канальца, имеется белок-переносчик, который осуществляет одновременную реабсорбцию ионов Na+, K+ и двух ионов C1– (механизм вторично-активного транспорта, котранспорт), при этом движущей силой является градиент Na+, опять создаваемый Na+,K+-ATФазой, расположенной на базолатеральной мембране (первично-активный транспорт).

В корковом собирательном протоке во вставочных клетках a-типа в апикальной мембране осуществляются секреция в просвет канальца Н+ (Н+,K+-АТФаза) и переход во вставочную клетку K+. Кроме того, в просвет канальца Н+ выкачивает Н+-АТФаза. В базолатеральной мембране находится белок-переносчик, осуществляющий антипорт HCO3–/C1–. Одновременно работает Na+,K+-ATФаза, закачивая во вставочную клетку K+. Однако эти ионы поступают в интерстициальное пространство по K+-каналам.

В корковом собирательном протоке в главных клетках (см. рис. 26.13) на люминальной мембране находятся K+-каналы и K+,С1-котранспортер, и обе эти системы секретируют K+ в просвет канальца. На базолатеральной мембране Na+,K+-ATФаза закачивает K+ в клетку, но его избыток уходит не только через K+-каналы люминальной мембраны, но и через K+-каналы базолатеральной мембраны.