Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Несмотря на то, что собирательные протоки мозгового слоя почки реабсорбируют менее 10% воды и натрия, попавших в результате фильтрации в первичную мочу, они представляют собой отдел нефрона, где состав мочи формируется окончательно. Следовательно, этот отдел играет чрезвычайно важную роль в определении содержания воды и растворенных веществ в выделяемой моче. Эпителиальные клетки собирательных протоков имеют почти кубическую форму с гладкой поверхностью и содержат сравнительно небольшое количество митохондрий (рис. 26.14). Данный сегмент канальцевой системы нефрона имеет следующие особые характеристики.

1. Проницаемость собирательных протоков мозгового слоя для воды регулируется уровнем АДГ. При высоком его содержании вода интенсивно реабсорбируется в межклеточную жидкость, уменьшая таким образом конечный объем мочи и повышая концентрацию растворенных в ней веществ.

2. В отличие от корковых собирательных трубочек, собирательные протоки мозгового слоя проницаемы для мочевины. Следовательно, небольшое количество мочевины, которая реабсорбируется в глубине мозгового слоя, способствует увеличению осмолярности в этой зоне, внося определенный вклад в способность почек формировать концентрированную мочу.

3. Клетки собирательного протока, как и эпителий коркового отдела собирательного канальца, способны выделять протоны, преодолевая высокий градиент концентрации. Следовательно, данному сегменту также принадлежит важная роль в регуляции кислотно-основного равновесия.

Рис. 26.14. Ультраструктура клеток и характеристика транспорта веществ в собирательном протоке мозгового слоя почки: АДГ — антидиуретический гормон. Источник: J.E. Hall (2016)

Альдостерон. Альдостерон, выделяемый клубочковой зоной коры надпочечников, увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия. Клетками-мишенями альдостерона являются главные клетки корковых собирательных трубочек (см. разд. 15.5.1).

Антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин). Наиболее важное действие АДГ в почке заключается в увеличении проницаемости эпителия дистальных канальцев, собирательных трубочек и протоков для воды. Действие гормона способствует сохранению запасов воды в организме, например при обезвоживании. При отсутствии АДГ проницаемость дистальных канальцев и собирательных протоков для воды очень низка, что приводит к выделению большого количества сильно разведенной мочи. Таким образом, действие АДГ играет ключевую роль в регуляции степени разведения мочи.

АДГ связывается с особыми V2-рецепторами, расположенными в клетках на выходе из дистальных канальцев, собирательных трубочек и собирательных протоков. Связь с рецепторами приводит к увеличению образования цАМФ и активации протеинкиназ в клетке, а это, в свою очередь, способствует перемещению внутриклеточного белка, называемого аквапорином 2 (AQP2), в сторону апикальной мембраны. Молекулы AQP2, организуясь вместе, сливаются с мембраной и формируют водные каналы, позволяя воде перемещаться в клетки (см. разд. 15.2.2.1, рис. 15.6).

Предсердный натрийуретический пептид. Эндокринные клетки предсердий в ответ на увеличение объема плазмы и перерастяжение камер сердца выделяют предсердный натрийуретический пептид. Его высокое содержание тормозит реабсорбцию натрия и воды почечными канальцами, особенно в собирательных протоках почки. Снижение реабсорбции натрия и воды увеличивает выделение их с мочой, способствуя возвращению объема крови к прежней, нормальной величине (см. разд. 15.11.2).

Паратиреоидный гормон. Паратиреоидин — один из наиболее важных гормонов, регулирующих содержание кальция в организме. Основное действие в почках связано с увеличением реабсорбции кальция, особенно в дистальных канальцах, а также, по-видимому, и в петле Генле. Паратиреоидин влияет также и на другие процессы, включая торможение проксимальными канальцами реабсорбции фосфатов и стимулирование реабсорбции магния в петле Генле (см. разд. 15.4.2).

Активация симпатического отдела АНС может уменьшать выделение натрия и воды путем сужения просвета почечных артериол и как следствие — уменьшения СКФ. Симпатические влияния также увеличивают реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, толстом восходящем отделе петли Генле и, возможно, в более дистальных частях канальцевой системы. Наконец, стимуляция симпатического отдела увеличивает выделение в кровь ренина и способствует образованию ангиотензина II, который дополнительно усиливает реабсорбцию в канальцах и уменьшает выделение натрия почкой (см. разд. 15.5.4, 15.5.5).