Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Всасывание — движение воды и растворенных в ней веществ — продуктов пищеварения, а также витаминов и неорганических солей из просвета кишечника через однослойный каемчатый эпителий в кровь и лимфу. Реально всасывание происходит в тонкой и отчасти в толстой кишке, в желудке всасываются только жидкости, в том числе алкоголь и вода.

Содержимое кишки (химус) перемещается в двух направлениях — от орального отверстия к анальному (благодаря сократительной активности ее стенок) и от слизистой поверхности к серозной, то есть из просвета в эпителий и далее в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды. В принципе вещество может переноситься через эпителий кишки в любом направлении, то есть

Рис. 24.35. Перемещение воды и минеральных солей в кишке

из просвета к серозной поверхности и наоборот. Когда преобладает однонаправленный транспорт от слизистой оболочки к серозной, происходит процесс всасывания, а когда перемещение происходит от серозной поверхности к слизистой, то есть в просвет кишечника, имеет место секреция (рис. 24.35). Конечный эффект всегда является результирующей двух разнонаправленных потоков.

Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и других веществ из кишки в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (АТ, аллергены, ферменты и т.п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует пассивный и активный транспорт (рис. 24.36).

Пассивный транспорт включает диффузию, осмос и фильтрацию.

Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен

Рис. 24.36. Пути и механизмы транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий. В транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы; в транспорте через межклеточное пространство — только пассивный (показано стрелками)

с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта.

Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Na+-зависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется и через специальные каналы, и посредством мобильных переносчиков. Na+-зависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы — на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрийнезависимый транспорт многих мономеров пищевых веществ.

На скорость всасывания оказывают влияние свойства кишечного содержимого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и питательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертонической среды. Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с относительно постоянными физико-химическими свойствами является оптимальным для сопряженного гидролиза и всасывания питательных веществ.