Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Пищеварительные соки интенсивно синтезируются в секреторных клетках различных органов — слюнных желез, ротовой полости, желудочных и кишечных желез и экзокринного отдела поджелудочной железы. Выделяемый этими клетками первичный секрет представляет собой раствор, содержащий минеральные соли, ферменты и другие белки.

Пищеварительные ферменты — это белки, образующиеся в специализированных железистых клетках. Их синтез начинается в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме базальной части клетки. По цистернам или канальцам эндоплазматического ретикулума новообразованный белок достигает апикальной части клетки и попадает в цистерны аппарата Гольджи, где он концентрируется в зимогеновых гранулах диаметром около 3 мкм (рис. 24.9, а). Под действием секреторных стимулов гранулы высвобождаются из клетки путем экзоцитоза. При этом мембрана гранулы сливается с поверхностной мембраной апикальной части клетки, и в месте слияния образуется отверстие, через которое содержимое гранулы выделяется из клетки в проток (рис. 24.9, б).

Секреция воды и электролитов. Нервная стимуляция оказывает специфический эффект на базальную клеточную мембрану, который выражается в появлении активного транспорта ионов хлора внутрь клетки. В результате происходит увеличение электроотрицательности внутри клетки, вызванное избытком отрицательно заряженных ионов хлора внутри клетки. Это вынуждает положительные ионы, такие как ионы натрия, двигаться через клеточную мембрану внутрь клетки. Далее избыток отрицательных и положительных ионов внутри клетки создает осмотические силы, которые способствуют входу воды в клетку, увеличивая, таким образом, клеточный объем (разбухание клетки) и гидростатическое давление внутри клетки. Повышение давления в клетке приводит к открытию секреторной границы клетки, вызывая выход воды, электролитов и органических веществ из секреторного края железистой клетки.

Секреция пищеварительных желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. Для пищеварительных желез основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются холинергические

Рис. 24.9. Секреция белка в клетке пищеварительной железы: а — типичная экзокринная секретирующая белок клетка; б — экзоцитоз

аксоны постганглионарных нейронов. Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. В роли стимуляторов, ингибиторов и модуляторов секреции желез выступают и многие гастроинтестинальные регуляторные пептиды. В качестве вторых посредников в этом процессе участвуют ионы Са2+ и цАМФ.

В естественных условиях количество, состав и динамика секреции пищеварительных желез определяются соотношением одновременно и последовательно действующих регуляторных механизмов.

В полость рта открываются протоки трех пар больших слюнных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной. Многочисленные мелкие слюнные железы располагаются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого нёба, языка и глотки. Околоушные железы выделяют серозный, подчелюстные и подъязычные — слизистый и серозный, щечные железы — только слизистый секрет.

В отсутствие стимуляции слюнные железы секретируют слюну со скоростью около 0,5 мл/мин. При обезвоживании, испуге или стрессе количество слюны уменьшается, а во время сна и наркоза слюноотделение почти полностью прекращается. Обонятельные стимулы могут вдвое повышать скорость слюноотделения, а при жевании она увеличивается в 2,5 раза. Крупные частицы пищи и вкусовые раздражители еще более усиливают выделение слюны. Если взять в рот 0,5 М раствор лимонной кислоты, скорость слюноотделения увеличится до 7,4 мл/мин. Условные рефлексы, вызываемые видом пищи, звуками, сопровождающими ее прием, или просто мыслями о ней, могут повысить слюноотделение.

В состоянии покоя вклад отдельных желез в общий объем выделяемой слюны распределяется следующим образом: 71% выделяют подчелюстные железы, 25% — околоушные и 4% — подъязычные. При стимуляции это соотношение изменяется и составляет 63, 34 и 3% соответственно.