Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Ферменты, синтезируемые пищеварительными железами, транспортируются в лимфу и кровь из интерстициальной жидкости, куда попадают инкреторным путем непосредственно из гландулоцитов, покидая их через базолатеральные мембраны; резорбируются из протоков желез и из тонкой кишки, высвобождаются из разрушенных гландулоцитов.

Инкретированные ферменты в крови находятся в свободном и связанном с транспортными белками и форменными элементами состояниях. Из крови ферменты адсорбируются эндотелием кровеносных сосудов. Есть свидетельства участия инкретированных ферментов в гидролизе пищевых веществ крови и лимфы, то есть эти ферменты включены в метаболизм всего организма. Ферменты крови выполняют и регуляторную роль — тормозят секрецию одноименных ферментов, но могут усиливать секрецию других ферментов данной железы. Так, показано стимулирующее влияние трипсиногена крови на секрецию пепсиногена железами желудка, пепсиногена крови — на секрецию трипсиногена поджелудочной железой. Экзо- и эндосекретируемые ферменты выполняют роль гидролаз и модуляторов (модулирующие эффекты вызывают также их фрагменты) секреторной и моторной деятельности пищеварительных органов. Пускового влияния на них в физиологических дозах ферменты не оказывают.

Вместе с усвояемыми компонентами пищи и неперевариваемыми волокнистыми компонентами в пищеварительный тракт попадает множество антигенов — бактерий, вирусов и пищевых аллергенов. Для защиты от них в ЖКТ имеется иммунокомпетентная лимфоидная ткань. Эта ткань составляет около 25% всей его слизистой оболочки, и общий объем ее равен почти половине объема селезенки. В анатомическом и функциональном отношении лимфоидная ткань, связанная с ЖКТ, делится на три отдела:

1) лимфоидные фолликулы на всем протяжении пищеварительного тракта; в подвздошной кишке и червеобразном отростке эти фолликулы образуют большие скопления в виде групповых лимфоидных узелков (пейеровы бляшки);

2) плазматические и Т-лимфоидные клетки слизистой оболочки пищеварительного тракта;

3) малые неидентифицированные лимфоидные клетки.

К органам местной иммунной системы пищеварительного тракта, где локализованы эти элементы, относятся миндалины глоточного кольца в устье дыхательного и пищеварительного трактов; солитарные лимфатические фолликулы, расположенные в стенке кишки на всем ее протяжении, крупные лимфоидные образования — пейеровы бляшки в наибольшем количестве расположены в подвздошной кишке, встречаются в двенадцатиперстной и тощей кишке; червеобразный отросток; плазматические клетки слизистой оболочки желудка и кишечника. Местная иммунная система пищеварительного тракта обеспечивает две основные функции: распознавание и индукцию толерантности к пищевым антигенам, блокирующий эффект по отношению к патогенным микроорганизмам.

Миндалины осуществляют местную защиту путем выделения в полость глотки иммуноглобулинов, ИНФ, лизоцима, лимфоцитов, макрофагов и простагландинов. Они способствуют формированию иммунной памяти путем образования клона лимфоцитов, которые подготавливают иммунную систему к повторной встрече с антигенами.

Групповые лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, являясь иммунокомпетентными элементами тонкой кишки, участвуют в распознавании пищевых антигенов химуса и формировании местного иммунного ответа. Червеобразный отросток является важнейшим компонентом местной иммунной системы. Вследствие поступления в него антигенов пищевого и микробного происхождения развивается иммунный ответ.

Плазматические клетки свободно располагаются в слизистой оболочке и строме ворсинок кишки под эпителием. Они синтезируют и секретируют иммуноглобулины всех известных в настоящее время классов (G, M, A, D, Е). Различные отделы пищеварительного тракта в норме содержат разное количество плазмоцитов, продуцирующих соответственно различное количество иммуноглобулинов разных классов с преобладанием IgA. При напряженном иммуногенезе его секреция многократно возрастает. Секреторный иммуноглобулин A (sIgA) — особая форма данного класса глобулинов; он не разрушается протеолитическими пищеварительными ферментами. Нормальная кишечная микрофлора человека имеет большое значение в развитии секреторной иммунной системы и, особенно, в синтезе и секреции sIgA. Он находится на апикальной части эпителиальных клеток и в межэпителиальном пространстве, на поверхности слизистых оболочек, в смеси с секретированной слизью. Она вместе с антигенами и микроорганизмами удаляется в полость пищеварительного тракта. Способность отталкиваться от эпителиальных клеток проявляется у sIgA после соединения его с антигеном.

При всей своей автономности местная иммунная система пищеварительного тракта тем не менее состоит в сложной связи с общей иммунной системой и другими местными иммунными системами человека.