23.8.7. Регуляция дыхания
На шестом месяце внутриутробного развития все основные механизмы центральной регуляции дыхания сформированы уже достаточно, чтобы поддержать ритмическое дыхание 2–3 дней, а начиная с 6,5–7 мес плод жизнеспособен — может дышать, как и новорожденный. С середины первого месяца постнатального онтогенеза начинают функционировать хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, в результате интенсивность дыхания регулируется не только непосредственным влиянием изменения газового состава крови на дыхательный центр, но и рефлекторным путем.
Рефлекс Геринга–Брейера у детей выражен хорошо с момента рождения и обеспечивает саморегуляцию вдоха и выдоха. Бульбарные центры новорожденных отличаются высокой устойчивостью к недостатку кислорода и малочувствительны к гиперкапнии. Благодаря этому новорожденные могут выживать в гипоксических условиях, смертельных для взрослых.
Дыхательный центр плода и новорожденного в отличие от такового взрослых возбуждается при недостатке кислорода. Однако при углублении гипоксии функция дыхательного центра угнетается. Вследствие незрелости дыхательного центра новорожденных, и в частности низкой чувствительности его к угольной кислоте, дыхание ребенка может быть нерегулярным (аритмичным), 1–2 раза в минуту возникают глубокие вдохи и задержки дыхания на выдохе до 3 с и более.
К концу первого месяца жизни формируется достаточно устойчивая реакция увеличения вентиляции легких, возникающая с хеморецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, но степень выраженности рефлекторной реакции на гипоксию еще и у детей дошкольного возраста в 1,5 раза ниже, чем у взрослых. Возбудимость дыхательного центра постепенно повышается и к школьному возрасту становится такой же, как у взрослых. На втором году жизни с развитием речи начинает формироваться произвольная регуляция частоты и глубины дыхания, а к 4–6 годам дети могут по собственному желанию или по инструкции старших произвольно изменять частоту и глубину дыхания и задерживать дыхание. Дыхательная система детей заканчивает свое созревание и достигает по всем показателям уровня взрослого человека к 18–20 годам.
Заключительные замечания
Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления кислорода, а также удаления в окружающую среду продукта биологического окисления — углекислого газа. Основной функцией легких является обмен газов, включающий ряд этапов: вентиляцию, поступление газа, кровоток, сопряжение кровотока и потока воздуха и транспорт газа. Движение воздуха в легкие и из них связано с альвеолярным давлением. Альвеолярная вентиляция — количество воздуха, поступающего в альвеолы и регулирующего уровень диоксида углерода в крови. Сила сокращений дыхательной мускулатуры при вентиляции легких направлена на преодоление упругих и вязких сопротивлений. Работа дыхания требуется для растяжения легких и для того, чтобы преодолеть сопротивление воздухопроводящих путей. Податливость является мерой растяжимости легких. Сурфактант и межальвеолярное взаимодействие поддерживают устойчивость альвеол.
При исследовании функции внешнего дыхания изучают легочные объемы и емкости, объемные скорости потока и диффузионную емкость.
Отрицательное альвеолярное давление создает движение воздуха внутрь легких во время вдоха, а положительное альвеолярное давление — из легких во время выдоха. Обмен газов между альвеолами и кровью через аэрогематический барьер, как и между кровью и тканями через гематопаренхиматозный барьер, происходит путем диффузии в силу разности pO2 и pCO2 по обе стороны этих барьеров. Альвеолярно-капиллярная мембрана образует огромную поверхность взаимодействия газа и крови для диффузии кислорода и диоксида углерода.
Легочное кровообращение является системой высокого потока, низкого сопротивления и низкого давления.
Перенос больших масс О2 кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, a CO2 — в форме гидрокарбоната и карбогемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей СО2, а поступление последнего из тканей в кровь способствует отдаче O2. Все эти процессы в конечном счете направлены на поддержание в клетках тканей такого напряжения кислорода, которое необходимо для нормального функционирования дыхательных ферментных цепей в митохондриях.
Координированные сокращения дыхательных мышц, обеспечивающие легочную вентиляцию, управляются центральным дыхательным механизмом — специализированными нейронными структурами ствола мозга. Ритмическая деятельность этого механизма складывается в основном из линейного нарастания активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и ее выключения в конце вдоха. Эта активность определяется импульсацией из хеморецепторов: бульбарных, реагирующих на напряжение СО2 и концентрацию ионов Н+ во внеклеточной жидкости мозга, и артериальных, которые чувствительны, помимо тех же факторов, и к напряжению О2.
Таким путем поддерживается стабильный газовый состав артериальной крови. Стимуляция механорецепторов дыхательной системы, прежде всего рецепторов растяжения легких, способствует своевременному выключению вдоха и смене его выдохом. В результате формируется паттерн дыхания, который обеспечивает требуемую для данного уровня газообмена альвеолярную вентиляцию при минимальном расходе энергии дыхательными мышцами.
Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС. У человека дыхание является весьма кортикализованной функцией, что дает возможность в определенных границах управлять дыхательными движениями произвольно.
Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяется афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.