Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт.ст.) значительно выше, чем напряжение O2 в венозной крови (40 мм рт.ст.). Градиент парциального давления СO2 имеет противоположное направление (46 мм рт.ст. в начале легочных капилляров, 40 мм рт.ст. в альвеолах). Эти градиенты давлений служат движущей силой диффузии O2 и СO2, то есть газообмена в легких (рис. 23.16).

Диффузионный поток (V) через альвеолярно-капиллярную мембрану пропорционален разности парциальных давлений (Dр) между альвеолярным газом и капиллярной кровью легких:

V = DL · Dp; (23.16)

(23.17)

Коэффициент пропорциональности DL называется диффузионной способностью легких. Он зависит, по закону диффузии Фика, от поверхности проникновения — площади (S) и толщины (X) мембраны, а также от растворимости (a) и от коэффициента диффузии (D) диффундирующего газа.

Произведение Da называется коэффициентом диффузии Крога (K).

При диффузии в легких K(СO2) в 23 раза больше, чем K(O2), то есть СO2 диффундирует через определенный слой среды в 23 раза быстрее, чем O2. Именно поэтому обмен СO2 в легких происходит достаточно полно, несмотря на небольшой градиент парциального давления этого газа.

В соответствии с уравнением (23.17) для того чтобы обмен путем диффузии был достаточно эффективным, обменная поверхность S должна быть большой, а диффузионное расстояние Х — маленьким. Диффузионный барьер в легких полностью отвечает обоим этим условиям.

Рис. 23.16. Диффузия кислорода и углекислого газа в малом и большом круге кровообращения: pO2 — парциальное давление кислорода; pCO2 — парциальное давление углекислого газа

Наибольшее диффузионное расстояние (то есть наиболее существенный диффузионный барьер) приходится на внутреннюю среду эритроцита. Однако диффузия O2 в эритроците дополняется другими транспортными процессами. Как только молекула O2 поступает в эритроцит, она соединяется с гемоглобином (Нb), переводя его в форму оксигемоглобина (НbO2). В дальнейшем молекулы НbO2 диффундируют к центру эритроцита (так называемая облегченная диффузия), ускоряя перенос O2. Плазма крови практически не препятствует диффузии газов в отличие от альвеолярно-капиллярной мембраны и мембраны эритроцитов.

Молекулы СO2 диффундируют по тому же пути, но в обратном направлении (от эритроцита к альвеолярному пространству). Однако диффузия становится возможной лишь после высвобождения СO2 из тех соединений, в которых он химически связан.

Скорость диффузии через мембрану обратно пропорциональна толщине мембраны, поэтому любой фактор, способный увеличить нормальную толщину мембраны более чем в 2–3 раза, может существенно изменить процесс обмена газов. Толщина дыхательной мембраны может иногда становиться больше, например в результате появления в интерстициальном пространстве мембраны и в альвеолах отечной жидкости. Кроме того, при некоторых болезнях легких возникает фиброз легких, что может увеличивать толщину некоторых участков дыхательной мембраны.

Время, в течение которого возможна диффузия при прохождении эритроцита через легочные капилляры, относительно невелико — около 0,3 с. Однако этого времени контакта вполне достаточно, чтобы напряжения дыхательных газов в крови и в альвеолах практически сравнялись (рис. 23.17). Подобный характер изменений напряжения кислорода во времени вытекает из закона диффузии Фика. В начальном отрезке капилляра градиент парциального давления O2 между альвеолярным пространством и кровью велик, затем по мере прохождения эритроцита через капилляр он становится все меньше, поэтому скорость диффузии постепенно снижается. Таким образом, в легких здорового человека парциальные давления дыхательных газов в крови становятся практически равными таковым в альвеолах.

Рис. 23.17. Увеличение напряжения O2 в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры. Вверху — поглощение O2 эритроцитами (кислород изображен точками); внизу — кривая зависимости напряжения О2 в капилляре ркO2 от времени диффузии t; pAO2 — парциальное давление O2 в альвеолах; pвO2 — среднее значение напряжения O2 в венозной крови; pкO2 — среднее для всего времени диффузии напряжения O2 в капилляре значение; t — время диффузионного контакта диффузии. Источник: Физиология человека (2010)

Диффузионная емкость для кислорода. В среднем у молодого мужчины в условиях покоя диффузионная емкость для O2 равна 21 мл/мин на 1 мм рт.ст. Во время напряженной физической работы или в других условиях, значительно увеличивающих кровоток в легких и альвеолярную вентиляцию, диффузионная емкость для кислорода у молодых мужчин может максимально подняться до 65 мл/мин, что в 3 раза превышает диффузионную емкость в покое. Такой подъем вызывается несколькими факторами. Среди них:

• включение многих ранее закрытых легочных капилляров или дополнительное расширение уже работающих, что увеличивает площадь поверхности, контактирующей с кровью, куда может диффундировать кислород;
• улучшение соотношения вентиляции альвеол и перфузии альвеолярных капилляров кровью; диффузионная емкость СO2 в условиях покоя составит около 400–450 мл/мин на 1 мм рт.ст. и во время физической нагрузки — около 1200–1300 мл/мин на 1 мм рт.ст.