Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Внутренняя поверхность альвеол выстлана тонкой пленкой жидкости. В связи с этим в альвеолах действуют силы поверхностного натяжения, которые всегда возникают на поверхности раздела между газами и жидкостями и стремятся сократить площадь этой поверхности. Поскольку такие силы действуют

Рис. 23.5. Поверхностное натяжение: а — молекулы в пограничном слое жидкости и более глубоких слоях; б — притягивание молекул внутри жидкости; в — воздушный пузырь, окруженный водой; г — закон Лапласа. Источник:А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

в каждой из множества альвеол, легкие стремятся спасться. Эти силы возникают на изогнутых пограничных поверхностях между жидкой и газообразной фазами.

Молекулы в пограничном слое жидкости, в отличие от молекул в ее глубине, окружены другими молекулами той же жидкости не со всех сторон (рис. 23.5, а). Силы межмолекулярного взаимодействия, влияющие на одну из молекул внутри жидкости со стороны соседних молекул, в среднем взаимно скомпенсированы. Любая молекула в пограничном слое притягивается молекулами, находящимися внутри жидкости. В результате появляется

некоторая равнодействующая сила, направленная вглубь жидкости, и свободная поверхность жидкости стремится сократить свою площадь (рис. 23.5, б).

Капля воды, падающая в воздухе, стремится образовать сферу, потому что эта форма имеет наименьшую площадь поверхности и, следовательно, самую низкую энергию. Иными словами, когда капля сферическая, невозможно, чтобы какие-либо дополнительные молекулы воды покинули поверхность. В обратном сценарии, когда сферический воздушный пузырь окружен водой (рис. 23.5, в), несбалансированные силы, действующие на молекулы поверхностной воды, заставляют их погружаться в объем, уменьшая площадь поверхности и создавая напряжение в плоскости интерфейса вода–воздух. Это поверхностное натяжение действует как затягивание пояса вокруг талии. Оно имеет тенденцию к уменьшению объема сжимаемого газа внутри пузырька и увеличивает его давление.

По закону Лапласа в газовом пузыре, окруженном жидкостью, возникает трансмуральная разность давления (ртм), величина которой зависит от радиуса пузыря (r) и от поверхностного натяжения жидкости на пограничной поверхности Т:

(23.2)

На рис. 23.5, г показано, что происходит, если два воображаемых воздушных пузырька в воде соединяются трубой с клапаном, который позволяет создавать или разрывать соединение между пузырьками.

Расчеты показывают, что если бы альвеолы были выстланы чисто водной пленкой, в них действовали бы очень большие силы поверхностного натяжения и они были бы крайне нестабильны. На самом же деле поверхностное натяжение альвеол в 10 раз меньше, чем теоретическая величина, рассчитанная для соответствующей водной поверхности. Это связано с тем, что в альвеолярной жидкости содержатся вещества, снижающие поверхностное натяжение. Их называют поверхностно-активными веществами, или сурфактантами.

Сурфактант представляет собой смесь, состоящую из фосфолипидов (90–95%), включающих прежде всего фосфатидилхолин (лецитин). Наряду с этим сурфактант содержит четыре специфических для него протеина (SP-A, SP-B, SP-C и SP-D), а также небольшую часть угольного гидрата. Сурфактант образуется в эпителиальных клетках типа II альвеол (рис. 23.6, а). В секреторных везикулах эпителиальных клеток накапливаются ламеллярные тельца, которые затем в результате различных раздражений передаются в водный слой, выстилающий альвеолярное пространство изнутри. Там сурфактант с помощью протеина SP-A превращается в трубчатый миелин, а липидные и протеиновые части разделяются. Активное поверхностное действие сурфактанта приписывается отталкивающим межмолекулярным силам этих липофильных частей.

Сурфактанты также препятствуют спадению мелких альвеол и выходу из них воздуха в более крупные альвеолы. Согласно закону Лапласа при данном напряжении в стенке альвеолы давление в ее просвете возрастает по мере снижения радиуса, что должно было бы привести к переходу воздуха из мелких альвеол в крупные (см. рис. 23.5). Однако такому дестабилизирующему влиянию противодействует то, что по мере уменьшения радиуса альвеол снижается и поверхностное натяжение в них. В расширенных, сильно растянутых альвеолах оно составляет около 0,05 Н/м, а в нерастянутых — в 10 раз меньше. Это связано с тем, что эффект поверхностно-активных веществ тем выше, чем

Рис. 23.6. Сурфактант: а — строение; б — механизм действия; в — метаболизм. Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

плотнее располагаются их молекулы, а при уменьшении диаметра альвеол эти молекулы сближаются (рис. 23.6, б). Сурфактант образуется клетками альвеол — пневмоцитами II типа (рис. 23.6, в).

В общем виде регуляция поверхностного натяжения в альвеолах с помощью сурфактанта сводится к тому, что снижается поверхностное натяжение альвеол и обеспечивается возможность их расправления и функционирования при небольшой разности между альвеолярным и плевральным давлением, а также поверхностное натяжение тем больше снижается, чем меньше занимаемый ими объем, и это способствует устранению опасности нестабильности альвеол. В результате сохраняется достаточная растяжимость легких и устраняется опасность ателектазов. Сурфактант создает возможность расправления легкого при первом вдохе новорожденного.

К другим функциям сурфактанта относится участие в очищении поверхности альвеол от попавших с дыханием инородных частиц и бактериостатическая активность.