Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Жизненно важный центр, регулирующий АД, находится в продолговатом мозге на дне IV желудочка. Его локализация была установлена Ф.В. Овсянниковым (1871) в экспериментах с перерезкой ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка производилась выше продолговатого мозга, АД не изменялось. В случае перерезки между продолговатым и спинным мозгом АД резко (до 60–70 мм рт.ст.) уменьшалось. Позже было показано, что у бульбарного животного при изменении положения тела в пространстве возникают реакции сосудов, поддерживающие в них нормальное давление. У спинального животного эти реакции не развиваются.

Название «сосудодвигательный центр» не совсем точное, поскольку он является центром, регулирующим не только тонус сосудов, но и деятельность сердца. В целом сосудодвигательный центр соответствует локализации парамедианного и вентрального ретикулярных ядер. В центре можно выделить две зоны: прессорную и депрессорную, а также кардиоингибирующую зону (рис. 22.54).

Рис. 22.54. Сосудодвигательный центр продоговатого мозга

Прессорная зона расположена билатерально в верхней переднебоковой части продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток, расположенных в этой зоне, проходят в спинной мозг, где возбуждают преганглионарные нейроны симпатической сосудосуживающей системы.

Нейроны депрессорной зоны оказывают тормозное влияние на нейроны прессорной части центра кровообращения, а их зоны расположения перекрывают друг друга. Депрессорная зона локализована также билатерально, но в нижней переднебоковой части продолговатого мозга.

К кардиоингибирующей зоне относятся ядра блуждающего нерва: дорсальное и двойное.

Механизмы активации нейронов депрессорного и прессорного отделов различны: депрессорные нейроны активируются афферентными импульсами от сосудистых барорецепторов (рецепторов растяжения), а прессорные нейроны активируются афферентной импульсацией от сосудистых хеморецепторов и от экстерорецепторов. Афферентные волокна от баро- и хеморецепторов заканчиваются в ядре одиночного пути. При этом передача возбуждения от афферентных нейронов к интернейронам осуществляется при помощи медиатора глутамата.

Раздражение прессорной зоны вызывает генерализованные симпатические эффекты: сужение сосудов, учащение сердечного ритма, увеличение выброса надпочечниками адреналина. Аксоны прессорных нейронов продолговатого мозга посылают импульсы к симпатическим нейронам спинного мозга, иннервирующим и сердце (Th1–Th5 сегменты спинного мозга), и сосуды (C8–L2 сегменты). Данная зона находится в постоянном тоническом возбуждении, что обусловливает тонус сосудосуживающей симпатической иннервации. Это имеет большое значение для поддержания нормального уровня АД.

Депрессорная зона не обладает тонусом и возбуждается рефлекторно. Возбуждение депрессорной зоны оказывает тормозящее влияние на прессорную зону, вследствие чего тонус прессорной зоны понижается, уменьшается поток импульсов по симпатическим нервам к сосудам и сердцу. Это приводит к снижению тонуса сосудосуживающих нервов и пассивному расширению сосудов. При этом также активируется кардиоингибирующая область, представленная ядрами блуждающего нерва, который тормозит сердечную деятельность. В результате АД снижается.

Сосудодвигательный центр находится под контролем вышележащих нервных центров (рис. 22.55). Большое количество мелких нейронов, расположенных в ретикулярной формации моста, среднего мозга, а также центры промежуточного мозга способны возбуждать или тормозить сосудодвигательный центр. В целом нейроны, расположенные в латеральной и верхней части ретикулярной формации, вызывают возбуждение, а нейроны, расположенные в ее срединной и нижней части, вызывают торможение сосудодвигательного центра.

Гипоталамус играет специфическую роль в регуляции сосудосуживающей системы, поскольку может вызывать мощное возбуждение или торможение сосудодвигательного центра. Заднелатеральная часть гипоталамуса в основном вызывает возбуждение, в то время как передняя часть может умеренно возбуждать или тормозить сосудодвигательный центр в зависимости от того, какой участок переднего гипоталамуса подвергается стимуляции.

Многие отделы коры большого мозга также могут возбуждать или тормозить сосудодвигательный центр. Стимуляция двигательной коры, например, вызывает возбуждение сосудодвигательного центра, так как импульсы по нисходящим путям поступают в гипоталамус, а затем к сосудодвигательному центру.

Рис. 22.55. Области головного мозга, влияющие на сосудодвигательный центр. Пунктирными линиями обозначены тормозные пути. Источник: J.E. Hall (2016)

Стимуляция передней части височной доли, орбитальных областей лобной коры, передней части поясной извилины, миндалины, перегородки и гиппокампа также способствует или возбуждению, или торможению сосудодвигательного центра в зависимости от локализации и интенсивности стимулирующего воздействия.

Сосудодвигательные центры спинного мозга. И.П. Павлов ввел понятие спинального вазомоторного центра. После отделения спинного мозга от продолговатого АД понижается. Однако через 30–60 мин давление восстанавливается почти до исходного уровня. Поскольку сосуды получают симпатическую иннервацию от спинного мозга, восстановление АД обусловливается тонической активностью симпатических нейронов спинного мозга. Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части АНС, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол. У спинальных животных можно получить рефлекторное сужение сосудов на раздражение афферентных нервов конечности и с различных внутренних органов. Это свидетельствует о том, что посредством спинного мозга могут осуществляться регионарные прессорные реакции.