22.2.7.4. Местные регуляторные механизмы
На степень сокращения мускулатуры сосудов прямое влияние оказывают некоторые вещества, необходимые для клеточного метаболизма (например, О2) либо вырабатывающиеся в процессе метаболизма. Это влияние осуществляется за счет различных механизмов, многие из которых еще не раскрыты. Все они в совокупности обеспечивают метаболическую ауторегуляцию периферического кровообращения. Важнейшее функциональное значение метаболической ауторегуляции состоит в том, что она приспосабливает местный кровоток к функциональным потребностям органа. При этом метаболические сосудорасширяющие влияния доминируют над нервными сосудосуживающими эффектами и в некоторых случаях полностью подавляют их.
Недостаток кислорода. Снижение парциального давления О2 в крови приводит к расширению сосудов. Предполагается, что изменения локального кровотока, связанные с местными метаболическими сдвигами, обусловлены изменениями напряжения О2 в артериолах: при усиленном метаболизме это напряжение снижается, и наоборот. Для этого требуется, чтобы кислород мог диффундировать из артериолы (возможность такой диффузии экспериментально доказана) и реакция различных отделов артериолы изменялась в соответствии с изменениями градиента напряжения О2 по ее длине.
Миогенная ауторегуляция. Некоторые сосуды способны поддерживать постоянную объемную скорость кровотока при колебаниях давления. Эту способность можно считать одним из видов миогенной («механогенной») ауторегуляции; она обусловлена сокращениями гладких мышц сосудов при повышении давления и их расслаблением при его понижении. Такая ауторегуляция особенно хорошо выражена в почечных сосудах, однако она действует и в сосудах головного мозга, сердца, печени, кишечника и скелетных мышц. В сосудах кожи она не обнаружена (см. рис. 22.48).
Эндогенная вазомоторика. В артериолах, метартериолах и прекапиллярных сфинктерах наблюдается эндогенная вазомоторика — ритмичные колебания тонуса. Эти колебания не участвуют в приспособлении кровотока к потребностям тканей. В результате таких ритмичных сокращений мышц сосудов и сопутствующих изменений гидродинамического сопротивления сосудов в последних возникают ритмичные колебания скорости кровотока. Частота и амплитуда этих колебаний могут быть различными. Эндогенная вазомоторика обусловлена автоматизмом сокращений гладкомышечных волокон и не зависит от вегетативных нервных влияний.