Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Лимфатическая система — сеть сосудов и лимфатических узлов, возвращающих интерстициальную жидкость в кровь.

Строение лимфатической системы. Все ткани, за исключением поверхностных слоев кожи, ЦНС и костной ткани, пронизаны множеством лимфатических капилляров, образующих тончайшую сеть. Эти капилляры в отличие от кровеносных с одного конца замкнуты (рис. 22.46). Лимфатические капилляры собираются в более крупные лимфатические сосуды. Последние в нескольких местах впадают в вены; главные лимфатические сосуды, открывающиеся в вены, — это грудной и правый лимфатические протоки. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойным эндотелием, через который легко проходят неорганические ионы, сахара, жиры и белки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны, как в венах. По ходу этих сосудов расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Состав и количество лимфы. В норме за сутки вырабатывается около 2 л лимфы, что соответствует тем 10% объема жидкости, которые не реабсорбируются после фильтрации в капиллярах. Лимфа образуется из тканевой жидкости. Среднее содержание белка в лимфе равно 20 г/л, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 60 г/л в печени, 30–40 г/л в ЖКТ и т.д. Лимфатические сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым всосавшиеся питательные вещества, в частности жиры, переносятся из пищеварительного тракта. Через стенку лимфатических капилляров в лимфу могут проникать бактерии, которые разрушаются и удаляются, проходя через лимфатические узлы. В состоянии покоя через грудной проток проходит до 100 мл лимфы в час, через правый лимфатический проток — около 20 мл.

Рис. 22.46. Строение лимфатических капилляров и собирательных лимфатических сосудов (показаны клапаны). Источник: J.E. Hall (2016)

Давление в терминальных лимфатических сосудах составляет около 1– 2 мм рт.ст. В более крупных сосудах оно претерпевает значительные колебания вследствие спонтанной активности гладкомышечных волокон, и в некоторых случаях среднее давление может быть существенно выше.

Вхождение интерстициальной жидкости в лимфатические капилляры. Эндотелиальные клетки лимфатических капилляров прикрепляются к окружающей соединительной ткани так называемыми поддерживающими филаментами. В местах контакта эндотелиальных клеток конец одной эндотелиальной клетки перекрывает кромку другой клетки. Перекрывающие края клеток образуют подобие клапанов, выступающих внутрь лимфатического капилляра. Когда давление интерстициальной жидкости повышается, эти клапаны регулируют поступление интерстициальной жидкости в просвет лимфатических капилляров.

Ультрафильтрация из лимфатических капилляров. Стенка лимфатического капилляра — полупроницаемая мембрана, поэтому часть воды возвращается в интерстициальную жидкость путем ультрафильтрации. Коллоидно-осмотическое давление жидкости в лимфатическом капилляре и интерстициальной жидкости одинаково, но гидростатическое давление в лимфатическом капилляре превышает таковое интерстициальной жидкости, что приводит к ультрафильтрации жидкости и концентрированию лимфы. В результате этих процессов концентрация белков в лимфе повышается примерно в 3 раза.

Средняя скорость тока лимфы относительно низка. В тех лимфатических сосудах, стенки которых содержат гладкомышечные клетки, лимфа продвигается благодаря ритмичным сокращениям этих клеток. Обратному току лимфы препятствуют клапаны. В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается также деятельностью так называемого лимфатического насоса, то есть мышечными сокращениями. Объемная скорость тока лимфы при мышечной работе может возрастать в 15 раз по сравнению с покоем.

Лимфангионы. Повышения интерстициального давления недостаточно, чтобы обеспечить лимфоток против сил гравитации. Пассивные механизмы оттока лимфы: пульсация артерий, влияющая на перемещение лимфы в глубоких лимфатических сосудах, сокращения скелетных мышц, движения диафрагмы — не могут обеспечить лимфоток в вертикальном положении тела. Указанную функцию активно обеспечивает лимфатический насос. Сегменты лимфатических сосудов, ограниченные клапанами и содержащие в стенке гладкомышечные клетки (лимфангионы), способны автоматически сокращаться. Каждый лимфангион функционирует как отдельный автоматический насос. Наполнение лимфангиона лимфой вызывает сокращение, и лимфа перекачивается через клапаны в следующий сегмент и так далее, вплоть до поступления лимфы в кровоток. В крупных лимфатических сосудах (например, в грудном протоке) лимфатический насос создает давление 50–100 мм рт.ст.

Таким образом, основная функция лимфатической системы заключается в удалении из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Препятствуя накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах, лимфатическая система выполняет еще одну важную функцию — дренажную. После перевязки (в результате хирургического вмешательства) или закупорки (вследствие воспаления или других причин) лимфатических сосудов в тканях, расположенных дистальнее области нарушенного тока лимфы, развивается выраженный местный отек (так называемый лимфатический отек).

Для измерения кровотока используют множество процедур, основанных на самых разных физических принципах. Наиболее важное значение имеют те из общепринятых способов, при которых кровоток измеряется в интактном сосуде.

Электромагнитная флоуметрия. При использовании электромагнитной флоуметрии сосуд помещают между полюсами электрического магнита так, что силовые линии пересекают длинную ось сосуда. Когда кровь, представляющая собой раствор электролитов, проходит через магнитное поле, возникает напряжение, направленное перпендикулярно силовым линиям и кровотоку. Это напряжение можно измерить при помощи электродов, соответствующим образом расположенных на наружной стенке сосуда. Поскольку регистрируемое напряжение в каждый момент времени пропорционально расходу крови, этот метод позволяет подробно изучать пульсирующий кровоток. При помощи вживленных датчиков можно производить длительную регистрацию кровотока в сосудах диаметром от 1 мм и более, вплоть до аорты.

Ультразвуковая флоуметрия. Этот метод основан на измерении времени прохождения ультразвуковых волн. Сосуд помещают между двумя половинами цилиндрической трубки, с обоих концов которой на противоположных сторонах находятся кристаллы. Эти кристаллы действуют попеременно как источники и приемники ультразвукового сигнала, проходящего через сосуд по диагонали. Время прохождения сигнала в направлении кровотока меньше, чем в обратном направлении; это время измеряют при помощи электронного устройства и по разнице затраченного времени вычисляют объемную скорость кровотока в сосуде.

При использовании аппаратуры, позволяющей одновременно измерить диаметр сосуда, можно также определить объемную скорость кровотока.

Термоэлектрические методы. При помощи методов, основанных на изменениях теплопроводности тканей в зависимости от их кровоснабжения, можно производить длительные измерения относительных колебаний местного кровотока.

Окклюзионная плетизмография. При этом методе исследования объемную скорость кровотока в артериях оценивают по тому, насколько увеличивается объем конечности (или части конечности) при прекращении венозного оттока.

Измерение времени кровотока. По кривым разведения можно достаточно точно определить время кровотока между двумя точками сосудистой системы. Использование внутрисосудистых катетеров позволяет измерять время частичного кругооборота почти в любых отделах кровеносного русла.