Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Все сосуды растяжимы. Это свойство играет важную роль в кровообращении. Так, растяжимость артерий способствует формированию непрерывного тока крови (перфузии) через систему мелких сосудов в тканях. Пределы растяжимости сосудов зависят от числа эластических и коллагеновых волокон и от соотношения между ними. Так, артерии какого-либо отдела большого круга кровообращения в 6–10 раз менее растяжимы, чем вены этого же отдела. В малом же круге кровообращения артерии всего в два раза менее растяжимы, чем вены, которые обладают такими же свойствами, как в большом круге.

Из всех сосудов наиболее податливы тонкостенные вены. Небольшое повышение венозного давления вызывает депонирование значительного количества крови, обеспечивая емкостную (аккумулирующую) функцию венозной системы. Растяжимость сосудов определяют как увеличение объема DV в ответ на повышение давления Dp, выраженное в миллиметрах ртутного столба:

растяжимость = DV/Dp. (22.11)

Если давление в 1 мм рт.ст. вызывает в кровеносном сосуде, содержащем 10 мл крови, увеличение этого объема на 1 мл, то растяжимость будет составлять 0,1 на 1 мм рт.ст. (10% на 1 мм рт.ст.).

Емкость сосудов

При исследовании гемодинамики иногда гораздо важнее знать общий объем крови, который может дополнительно вместиться в тот или иной отдел сосудистой системы при увеличении давления на 1 мм рт.ст., чем растяжимость отдельных сосудов. Способность сосуда, растягиваясь, вмещать дополнительный объем крови V, можно назвать резервной емкостью сосуда (или податливостью сосудистой стенки). Резервная емкость выражается следующей формулой:

резервная емкость = растяжимость · V = DV/Dp · V. (22.12)

Хорошо растяжимый сосуд, наполненный небольшим объемом крови, имеет гораздо меньшую резервную емкость, чем менее растяжимый сосуд, наполненный большим объемом крови, так как резервная емкость равна растяжимости, умноженной на объем. Резервная емкость вены большого круга кровообращения в 24 раза больше, чем резервная емкость соответствующей артерии, потому что вена в 8 раз более растяжима и объем вены в 3 раза больше, чем объем соответствующей артерии (8 · 3 = 24).

В системе венозных сосудов в норме содержится от 2000 до 3500 мл крови. Потребуется дополнительно вместить несколько сотен миллилитров крови, чтобы изменить венозное давление только на 3–5 мм рт.ст. Этот факт объясняет, почему здоровому человеку можно ввести внутривенно 500 мл крови всего за несколько минут и без существенных изменений гемодинамики.

Усиление и ослабление симпатической стимуляции влияет на объем и давление крови в артериальной и венозной системах. Увеличение тонуса гладких мышц сосудистой стенки, вызванное симпатической стимуляцией, приводит к увеличению давления при любом уровне наполнения артерий и вен. Уменьшение симпатической стимуляции, в свою очередь, вызывает снижение давления при любом уровне наполнения артерий и вен. Таким образом, контроль тонуса сосудов с помощью симпатических нервов позволяет уменьшать объем одних сосудистых областей, перемещая кровь в другие сосудистые области. Так, например, увеличение тонуса сосудов большого круга кровообращения приводит к перемещению значительного объема крови к сердцу. Это является основным механизмом усиления сердечной деятельности.

Симпатический контроль емкости сосудистого русла особенно важен во время кровотечения. Увеличение симпатического тонуса и уменьшение просвета сосудов, особенно вен, позволяет сосудистой системе нормально функционировать даже в том случае, если кровопотеря достигает 25% общего объема крови.

Сосудистый тонус

Во многих сосудах имеется некоторое количество гладкомышечных клеток, которые периодически спонтанно деполяризуются, эти клетки играют роль «пейсмекеров» и возбуждают соседние клетки. Их сокращения не зависят от иннервации сосуда и наблюдаются даже после денервации сосудов. Благодаря этому явлению стенки сосудов даже в покое находятся в состоянии напряжения, или так называемого миогенного базального тонуса.

Напряжение большинства сосудов в покое обусловлено не только базальным тонусом, но также сокращением гладкомышечных клеток под влиянием сосудосуживающих импульсов, поступающих по вегетативным нервным волокнам. Это суммарное напряжение сосудов называется тонусом покоя.

Релаксация напряжения. Если внезапно увеличить объем изолированного участка сосуда, то давление в нем сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объеме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объема (рис. 22.35). Это медленное снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается как бы приспособление тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения. Возможно, такое вязкоэластическое поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.

Критическое давление закрытия просвета сосудов. В жестких трубках соотношение между давлением и потоком гомогенной жидкости линейное, в сосудах такой зависимости нет. Если давление в мелких сосудах уменьшается, то кровоток останавливается раньше, чем давление падает до нуля. Это касается прежде всего давления, продвигающего эритроциты через капилляры, диаметр

Рис. 22.35. Кривая изменения давления при ступенчатом изменении объема в изолированном участке вены. Источник: J.E. Hall (2016)

которых меньше, чем размеры эритроцитов. Ткани, окружающие сосуды, оказывают на них постоянное небольшое давление. Если внутрисосудистое давление становится ниже тканевого, сосуды спадаются. Давление, при котором кровоток прекращается, называют критическим давлением закрытия.

Сопротивление в аорте, больших артериях и относительно длинных артериальных ответвлениях составляет лишь около 19% общего сосудистого сопротивления. На долю же конечных артерий и артериол приходится почти 50% этого сопротивления. Таким образом, почти половина периферического сопротивления создается сосудами длиной всего около нескольких миллиметров. Это колоссальное сопротивление связано с тем, что диаметр концевых артерий и артериол относительно мал, и это уменьшение просвета не компенсируется полностью ростом числа параллельных сосудов. Сопротивление в капиллярах также достаточно велико — около 25% общего сопротивления. В венозном русле наибольшее сопротивление приходится на долю венул (4%), вклад всех остальных сосудов составляет лишь 3% (рис. 22.36).

Поскольку сопротивление в сосудах разных органов различно, каждый орган получает разную долю от общего сердечного выброса. Приспособительные изменения кровоснабжения органов в соответствии с их потребностями осуществляются путем изменения сердечного выброса и посредством изменения сопротивления различных сосудистых сетей, параллельных друг другу.

Распределение общего объема крови

У взрослого человека примерно 84% всей крови содержится в большом круге кровообращения, остальные 16% находятся в малом круге (около 9%) и в сердце (около 7%). В артериях большого круга человека содержится около 18%

Рис. 22.36. Особенности общего периферического сопротивления, среднего кровяного давления, средней скорости кровотока, диаметра, общей площади поперечного сечения, общей емкости сосудов. Источник: С. Зильбернагль, А. Деспопулос (2013)

общего объема крови и примерно 3% этого количества — в артериолах (см. рис. 22.36). Отсюда ясно, что даже при максимальном сужении или расширении резистивных сосудов общий объем крови в остальных отделах кровеносной системы практически не меняется. Несмотря на огромную общую площадь поперечного сечения капилляров, в них также содержится лишь относительно небольшая часть общего объема крови (около 6%). Это связано с тем, что капилляры очень коротки. Большой объем крови, содержащийся в венах (около 76% всей крови в отдельных сосудистых сетях и примерно 64% общего объема), отражает их роль как резервуара крови. Таким образом, для резистивных сосудов характерно не только высокое гидродинамическое сопротивление, но и малая емкость, а емкостным сосудам, напротив, присущи низкое сопротивление и большая емкость. Малые артерии и вены (с диаметром около 0,5–2,0 мм) занимают особое, промежуточное положение: при их растяжении существенно изменяется емкость и сопротивление.