22.1.3.2. Клетки проводящей системы
К клеткам проводящей системы относятся пейсмекерные клетки (Р-клетки), переходные клетки и клетки Пуркинье. Характерным для всех клеток является относительно небольшое количество миофибрилл, высокое содержание гликогена.
Синусно-предсердный (синусный) узел содержит Р-клетки (пейсмекерные клетки), или водители ритма, занимающие центральную часть узла и способные к самопроизвольным сокращениям. Клетки располагаются группами, бедны миофибриллами и митохондриями, почти лишены предсердных гранул и имеют светлую цитоплазму. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8–10 мкм. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного Cа2+ в цитоплазме при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток генерировать импульсы к сокращению. Поступление энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии синусного узла, а также в АВ-узле располагаются переходные клетки. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Физиологической особенностью переходных клеток является медленное проведение возбуждения. Медленное проведение в АВ-узле связано главным образом со значительно меньшим числом щелевых контактов между клетками этого проводящего пути по сравнению с клетками сократительного миокарда и, следовательно, со значительным увеличением сопротивления ионным токам, вызывающим генерацию ПД.
Клетки Пуркинье осуществляют передачу возбуждения на миокард желудочков. Эти широкие и короткие клетки — самые крупные клетки миокарда. Количество миофибрилл больше по сравнению с другими клетками проводящей системы, но меньше, чем в клетках рабочего миокарда. Саркоплазматический ретикулум также больше развит, но меньше по сравнению с его развитием в клетках рабочего миокарда. Т-система отсутствует. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинье не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков.
Клетки Пуркинье проводят возбуждение со скоростью от 1,5 до 4 м/с. Эта скорость в 6 раз больше скорости проведения в миокарде желудочков и в 150 раз больше, чем скорость проведения в волокнах АВ-узла. Такая высокая скорость сердечных импульсов обусловливает практически одномоментный охват возбуждением всей массы миокарда желудочков.
Полагают, что быстрое проведение импульсов по волокнам Пуркинье связано с высокой проницаемостью щелевых контактов в области вставочных дисков, расположенных между соседними клетками этих проводящих волокон. Это облегчает движение ионов от одной клетки к другой и резко увеличивает скорость проведения возбуждения.