Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок (рис. 11.1). Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Рис. 11.1. Основные доли коры больших полушарий, вид сбоку

11.1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ

Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения.

Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань со множеством складок общей площадью (в обоих полушариях) примерно 2200 см² (что соответствует квадрату со сторонами 47×47 см). Ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см³. В состав коры головного мозга входит 10⁹-10¹⁰ нейронов и множество глиальных клеток.

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новуюкору (неокортекс). Последняя особенно быстро развивалась в процессе эволюции млекопитающих, что проявляется в значительных различиях между новой корой приматов и более

примитивных видов животных. К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой оболочки полости носа, обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Все остальные области относятся к новой коре.

Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством вну-трикортикальных ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в разных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое.

11.1.1. Нейронный состав коры

Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп.

Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Название отражает характерную форму их тел. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 11.2). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Рис. 11.2. Структурный микромодуль сенсомоторной коры: III-VI - корковые слои; 1 - интернейроны; 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном; 3 - афферентный вход, образующий терминали на пирамидных нейронах; 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном; 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки; 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля; 7 - корково-спинно-мозговые пирамидные клетки; 8 - корковокрасноядерная пирамидная клетка

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Они имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Звездчатые клетки бывают возбуждающими и тормозными. Аксоны возбуждающих клеток перпендикулярны поверхности коры, то есть параллельны апикальным дендритам пирамидных клеток, с которыми они образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны тормозных звездчатых клеток проходят горизонтально, то есть параллельно поверхности коры. Их синапсы образуют вокруг участков пирамидной

клетки вблизи аксона сплетение в виде корзинки, поэтому такие звездчатые клетки часто называют также корзинчатыми. Третья группа корковых нейронов включает веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении.

Возбуждающие клетки выделяют в основном нейромедиатор глутамат, тормозящие - ГАМК.

11.1.2. Связи неокортекса

Афферентные и эфферентные связи коры головного мозга также можно подразделить на несколько основных типов (рис. 11.3). К корковым эфферентам (кортико-фугальным волокнам) относятся: проекционные волокна к подкорковым структурам (например, кортико-спинальный, корково-мостовой и корко-во-таламический пути); ассоциативные волокна, идущие к другим областям коры того же полушария; комиссуральные волокна, соединяющие симметричные корковые области разных полушарий. Подавляющее большинство комиссуральных волокон проходит в составе мозолистого тела. Они весьма многочисленны; у человека их количество оценивается в 200 млн (по 100 млн в каждом направлении).