Глава 15. Половая система

Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток (сперматозоидов) — сперматогенез — совершается в мужских половых железах (яичках); развитие женских половых клеток (яйцеклеток) — овогенез — происходит в женских половых железах (яичниках).

Зрелые половые клетки — гаметы (cперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму.

Развитие половых систем

Первичные половые признаки (детерминация пола, закладка гонад и их развитие, некоторые этапы гаметогенеза) определяются при оплодотворении и в эмбриональном периоде, их развитие продолжается в плодном периоде и после рождения. С начала пубертата и вплоть до завершения полового созревания формируются вторичные половые признаки.

Развитие половых желёз

Источниками развития половых желёз являются урогенитальные валики и первичные половые клетки.

Урогенитальные валики

Урогенитальные (гонадные) валики — индифферентные гонады — зачатки будущих половых желёз (яичек и яичников). На 4-й неделе эмбриогенеза в грудопоясничном отделе нефротома формируются гонадные валики, не идентифицируемые ни как мужские, ни как женские половые железы (рис. 15-1). Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества.

Рис. 15-1. Гонадные валики. Поперечный срез через тело 4-недельного эмбриона: в грудопоясничном отделе нефротома формируются гонадные валики — зачатки индифферентных половых желёз (Gilbert S.F., 1985)

Первичные половые клетки

Первичные половые клетки возникают на 2-й неделе эмбрионального развития из клеток головного отдела эпибласта. В ходе гаструляции первичные половые клетки мигрируют через первичную полоску в энтодерму желточного мешка и далее в гонадные валики (рис. 15-2). В плодном периоде первичные половые клетки дифференцируются в овогонии в развивающихся яичниках или в сперматогонии в яичках. На пути от овогоний или сперматогоний до зрелых гамет различают несколько стадий: размножения, роста, созревания и формирования.

Рис. 15-2. Миграция первичных половых клеток: А — первичные половые клетки среди клеток внезародышевой энтодермы в стенке желточного мешка; Б — на 5-й неделе эмбриогенеза первичные половые клетки из стенки желточного мешка начинают мигрировать в направлении гонадных валиков (зачатков индифферентных половых желёз) (Gilbert S.F., 1985)

Половая дифференцировка

Хромосомная детерминация пола происходит при оплодотворении, Y-хромосома — потенциальная детерминанта генетически мужского пола (рис. 15-3).

Рис. 15-3. Половая дифференцировка. Регуляторный фактор TDF, кодируемый Y-хромосомой, индуцирует в индифферентных гонадах дифференцировку яичек. Гормоны яичек контролируют дальнейшее развитие эмбриона мужского пола. Мюллеров ингибирующий фактор сдерживает дифференцировку парамезонефрического протока в структуры женской половой системы (Gilbert S.F., 1985)

Фактор детерминации мужских гонад

Фактор, детерминирующий развитие мужских гонад (TDF — Testis Determining Factor), — один из индукторов развития мужской половой железы. Регуляторный фактор TDF, кодируемый геном Y-хромосомы SRY (Sex-determining Region Y), отвечает за дифференцировку яичек из изначально бипотентных зачатков гонад.

Индифферентные гонады

Критическая стадия развития индифферентных гонад — 8-я неделя внутриутробного развития. До 45–50-х суток зачатки гонад не имеют половой дифференцировки. Под влиянием TDF гонадные валики развиваются как яички; при отсутствии этого фактора развиваются яичники. Дифференцировку других структур определяют мужские половые гормоны и мюллеров ингибирующий фактор (MIF — Müllerian Inhibiting Factor), продуцируемые в яичках плода.

Дифференцировка по мужскому типу. При нормальном мужском кариотипе 46XY из клеток мезенхимы гонадного валика дифференцируются интерстициальные эндокринные клетки яичек плода. Под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) интерстициальные эндокринные клетки секретируют тестостерон. Экспрессия гена SRY в поддерживающих эпителиальных клетках извитых семенных канальцев яичка инициирует транскрипцию гена, кодирующего MIF.

Дифференцировка по женскому типу при нормальном женском кариотипе 46ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y-хромосомы, андрогенов и MIF. Гонадные валики развиваются как яичники автономно, под влиянием гормонов плаценты.

Яичник и яичко

В женском организме в индифферентных гонадах развивается преимущественно корковое и атрофируется мозговое вещество (рис. 15-4). В мужском организме большее развитие получает мозговое вещество индифферентной гонады. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков. От нижнего полюса яичка вниз тянется поддерживающая связка, выполняющая функцию проводника яичка из брюшной полости через паховый канал в мошонку. Опущение яичек в мошонку завершается приблизительно за 1 месяц до рождения и не происходит при крипторхизме.

Рис. 15-4. Гонады плода: А — яичко на 16-й неделе. Мозговое вещество зачатка гонады дифференцируется в семенные канальцы и сеть яичка: Б — яичник на 20-й неделе. В корковом веществе формируются примордиальные фолликулы (Gilbert S.F., 1985)

Нарушения половой дифференцировки

Истинный гермафродитизм. В гонадах присутствует ткань как яичек, так и яичников. Кариотип: приблизительно в 80% — 46XX, остальные случаи — 46XY или мозаицизм.

Мужской псевдогермафродитизм. У пола мужского типа в присутствии яичек и кариотипе 46XY наблюдается неполная маскулинизация (нарушение формирования наружных половых органов). Мужской псевдогермафродитизм возникает при множестве эндокринных расстройств (дефекты синтеза тестостерона, его метаболизма и эффектов на клетки-мишени).