Глава 12. Пищеварительная система

Пищеварительный тракт — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой; в стенке трубки и вне её присутствуют железы, выводные протоки которых открываются в просвет трубки; желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система), собственную эндокринную и иммунную системы; просвет трубки — внешняя среда.

Тканевые источники развития

На 4-й неделе развития зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. В средней части первичная кишка сообщается с помощью желточного стебелька с желточным мешком. На переднем конце формируется глоточный (жаберный) аппарат. Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания эктодермы образуют ротовую и анальную бухты. Ротовая бухта (стомодеум, рис. 12-1) отделена от переднего конца первичной кишки ротовой (стомодеальной) пластинкой. Анальная бухта (проктодеум) отделена от задней кишки клоакальной мембраной. Мезодерма образует мезотелий серозных покровов, поперечнополосатые мышечные волокна. Элементы соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды в составе стенки пищеварительной трубки происходят из мезенхимы. Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) — существенная часть ЖКТ (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток).

Рис. 12-1. Стомодеум и ротовая пластинка: А — 24-дневный зародыш. Стомодеум отделён от передней кишки ротовой пластинкой; Б — более поздний зародыш. Ротовая пластинка разрывается (Sadler T.W., 1990)

Первичная кишка подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю. Из передней кишки формируются первичная глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка (до устья общего жёлчного протока), печень, поджелудочная железа.

Развитие переднего отдела

Лицо и ротовая полость

В развитии лица и ротовой полости участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды). Эктодерма даёт начало многослойному плоскому эпителию кожи, железам и покровному эпителию слизистой оболочки ротовой полости. Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы. Мезенхима нервного гребня образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желёз. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi) промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.

Лицо

Лицо развивается из семи зачатков: два рано сливающихся нижнечелюстных отростка, два верхнечелюстных отростка, два латеральных носовых отростка и медиальный носовой отросток. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки происходят из первой глоточной дуги.

• 4-я неделя. В лицевой области формируется лобноносовой отросток, расположенный по срединной линии и покрывающий передний мозг (см. рис. 12-1). Лобноносовой отросток даёт начало парным медиальным и латеральным носовым отросткам. Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальные носовые отростки от латеральных (рис. 12-2). По направлению к срединной линии растут верхнечелюстные отростки, вместе с нижнечелюстным отростком образующие углы рта. Таким образом, вход в ротовую полость ограничен парными медиальными носовыми и верхнечелюстными отростками и нижнечелюстным отростком.
• 5–10-я неделя. К 5-й неделе верхнечелюстные отростки отделены от латеральных носовых отростков носослёзной бороздой, из которой позже развивается носослёзный канал. На 6-й неделе в ходе формирования верхней челюсти растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают носовые отростки, которые одновременно увеличиваются и постепенно закрывают нижнюю часть лобного выступа. На 7-й неделе медиальные носовые отростки срастаются, образуя межмаксиллярный сегмент. Из материала межмаксиллярного сегмента формируются губной (подносовой) желобок (philtrum), первичное нёбо и премаксиллярная часть зубной дуги (рис. 12-3). Костные структуры лица формируются в конце 2-го — начале 3-го месяца развития.

Рис. 12-2. Развитие лица: А — 5-я неделя; Б — 6-я неделя; В — 7-я неделя; Г — 10-я неделя (Sadler T.W., 1990)

Рис. 12-3. Развитие верхней челюсти. Медиальные носовые отростки сближаются и образуют межмаксиллярный сегмент, участвующий в образовании губного (подносового) желобка и дающий начало средней части верхнечелюстной кости с 4 резцами и первичному нёбу треугольной формы. На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков формируются нёбные отростки. Они растут в медиальном направлении, сливаются по срединной линии и образуют вторичное нёбо (Sadler T.W., 1990)

Закладка носа. Рост ткани вокруг обонятельных плакод в составе лобного выступа приводит к образованию углубления — обонятельной (носовой) ямки (рис. 12-4). Тканевые массы, окружающие обонятельную ямку, образуют валиковидное возвышение в виде подковы. Медиальная часть возвышения образует медиальный носовой отросток, а латеральная часть — латеральный носовой отросток. Растущие к срединной линии верхнечелюстные отростки сближают медиальные носовые отростки, формирующие межмаксиллярный сегмент. Медиальные носовые отростки опережают в своем росте латеральные и в дальнейшем формируют нос (корень, кончик и спинку). Латеральные носовые отростки образуют крылья носа. Ноздри образуются при слиянии медиальных носовых, латеральных носовых и верхнечелюстных отростков. Носовая перегородка развивается из сросшихся медиальных носовых отростков. Углубляющиеся обонятельные ямки формируют носовой мешок, растущий к развивающемуся мозгу. Дезинтеграция носоротовой мембраны (membrana oronasalis) приводит к объединению полости носа и рта. При этом в боковой стенке формирующейся полости носа образуются верхние, средние и нижние носовые раковины (concha nasalis superior, media et inferior). Позже в ходе плодного периода, а также после рождения формируются околоносовые пазухи как выросты стенки полости носа, расположенные в прилежащих костях. Часть клеток эктодермы крыши носовой полости дифференцируется в обонятельные рецепторные клетки. Аксоны нейронов образуют обонятельный нерв, достигающий обонятельных луковиц (bulbus olfactorius).