Глава 4. Ткани

Со времён Кёлликера и Лейдига (50-е годы XIX в.) ткани организма человека принято делить на четыре типа: эпителиальная, внутренней среды, мышечная, нервная. Структурно-функциональные единицы, образующие ткани, — гистологические элементы. Клетка — главная тканеобразующая единица и главный гистологический элемент. Другие гистологические элементы — симпласт, синцитий, компоненты межклеточного вещества — производные клетки.

Гистологические элементы

Гистологические элементы — структурно-функциональные единицы, образующие ткани, органы и организм в целом (своего рода разные строительные кирпичики, из которых и конструируется организм человека). Таким образом, гистологические элементы — основные категории, которыми оперирует предмет «гистология». Ткань, орган, система органов, организм — это немеханическая сумма гистологических элементов. Исходя из определения понятия «ткань» («система гистологических элементов, объединённых общей структурой, функцией и происхождением»), система гистологических элементов конструируется, обновляется
и функционирует лишь при условии их взаимного узнавания, образования контактов между ними и информационных взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединяемых термином «межклеточные взаимодействия» (термин «межклеточные взаимодействия» подразумевает взаимодействия между конкретными молекулами разных гистологических элементов). Гистологические элементы подразделяют на две основные категории — клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты межклеточного вещества).

Клетка

Клетка — главный гистологический элемент. Главенствующее положение клеток среди гистологических элементов очевидно. Два других гистологических элемента клеточного типа — симпласт и синцитий — образуются из отдельных клеток. Разнообразные гистологические элементы неклеточного типа конструируются из макромолекул, синтезированных в клетках и секретированных в межклеточное вещество.

Симпласт

Симпласт — многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток. Примеры симпластов: поперечнополосатое мышечное волокно скелетной мускулатуры, остеокласт, гигантские клетки инородных тел.

Синцитий

Синцитий — структура, состоящая из клеток, соединённых цитоплазматическими мостиками.

• Синцитиотрофобласт — высокоплоидная многоядерная структура, образующаяся из клеток цитотрофобласта (см. рис. 3-16).
• Синцитий в сперматогенном эпителии формируют предшественники сперматозоидов, связанные между собой цитоплазматическими мостиками.
• Функциональный синцитий. Этот термин применяют по отношению к клеткам (например, рабочим кардиомиоцитам), связанным щелевыми контактами, что позволяет всей совокупности клеток функционировать как единое целое.

Тканевый матрикс

Тканевый матрикс (межклеточное вещество) состоит из основного вещества и содержащихся в нём волокон (коллагеновые, эластические и ретикулиновые). Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками. В свою очередь, компоненты внеклеточного матрикса влияют на клетки (например, контролируют их пролиферацию и дифференцировку).

Популяция клеток

По Джилберту и Лайта, популяция — группа клеток одного или нескольких типов, которая может быть охарактеризована в понятиях пространства и времени. Термин «клеточная популяция» применяют, по крайней мере, в двух значениях — в расширительном понимании и по отношению к популяциям по Леблону.

Клеточный тип

Эта концепция включает понятие клеточные фенотипы, а также пластичность и границы нормы клеточного типа. В организме человека насчитывают более 200 клеточных типов. Клетки с идентичным набором разрешённых к экспрессии генов (вне зависимости от того, транскрибируются ли они) относятся к одному клеточному типу.

Дифферон

ДифферонТермин «дифферон», предложенный отечественными гистологами, не прижился в зарубежной литературе и не используется сейчас. Его эквивалентом является «cell line» (линия клеток, клеточная линия). Однако термин «линия клеток» не совсем удобен, так как он может обозначать «трансформированные клетки». (гистогенетический ряд) — совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки.

В диффероне последовательно различают: стволовые клетки → клетки-предшественницы → зрелые клетки, достигшие состояния окончательной (терминальной) дифференцировки.

• Стволовые клетки — самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Так, стволовые нейральные клетки (рис. 4-1) дают начало разным нейронам и глиоцитам. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко.
• Клетки-предшественницы. По мере дифференцировки их пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток-предшественниц — коммитированные, или полустволовые, клетки.
• Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд.

Рис. 4-1. Стволовая нейральная клетка. Стволовые нейральные клетки делятся очень редко с образованием быстро пролиферирующих предшественников, которые мигрируют в субвентрикулярную зону и дифференцируются в нейроны и глию. FGF2, эпидермальный фактор роста (EGF) и повреждение ткани стимулируют митозы стволовой нейральной клетки и её мультипотентных потомков (Bjorklund A., Svendsen C., 1999)

Ограничение проспективных потенций. По мере дифференцировки происходит ограничение потенций клеток дифференцироваться в различных направлениях. Например, если клетка-предшественница может дифференцироваться в трёх направлениях, т.е. участвовать в образовании трёх клеточных типов, то её непосредственный потомок может дифференцироваться только в двух направлениях и т.д.