Поиск
Озвучить текст Озвучить книгу
Изменить режим чтения
Изменить размер шрифта
Оглавление
Для озвучивания и цитирования книги перейдите в режим постраничного просмотра.

Глава 3. Закономерности существования клетки во времени

Теоретический обзор

Клеточный цикл

Существование клетки во времени характеризуется закономерными структурными и функциональными изменениями, последовательно происходящими в её жизненном клеточном цикле. Клеточный цикл продолжается от момента образования клетки в результате деления материнской клетки до собственного деления или до стадии терминальной (окончательной) дифференцировки, заканчивающейся апоптозом. Митоз (клеточное деление, М-фаза) — относительно короткая стадия клеточного цикла, её разделяет более длительная — интерфаза. В интерфазе последовательно различают периоды G1, S и G2 (рис. 3.1). Часть клеток многоклеточного организма находится на разных стадиях клеточного цикла (интерфаза → митоз → интерфаза). Другие выходят из клеточного цикла и дифференцируются для выполнения специализированных функций.

Жизнь дифференцированной клетки заканчивается апоптозом (запрограммированной гибелью). Стволовые клетки также выходят из клеточного цикла, но вступают в длительный период покоя. При этом они сохраняют способность вернуться в клеточный цикл для восстановления утраченной популяции клеток за счёт активной пролиферации (размножения).

Рис. 3.1. Стадии клеточного цикла. В клеточном цикле различают сравнительно короткую М-фазу (митоз) и более длительный период — интерфазу. М-фаза состоит из профазы, прометафазы, метафазы, анафазы и телофазы. Интерфаза складывается из фаз G1, S и G2. В безопасной точке рестрикции (сверочная точка G1) клетка может выйти из клеточного цикла и вступить в фазу G0. Под действием митогенов клетки из фазы G0 могут вернуться в цикл. В сверочной точке G2 детектируется качество репликации ДНК. При дефектах синтеза дочерней ДНК клетка не входит в митоз. Циклины А, B, D, E — регуляторные субъединицы циклин-­зависимых киназ (Cdk)

Интерфаза

В интерфазе последовательно различают периоды G1, S и G2 (см. рис. 3.1).

  • Пресинтетическая G1-фаза (от англ. Gap — «щель», «интервал») — период высокой метаболической активности и роста клетки между телофазой митоза и репликацией (удвоением) ДНК. В эту фазу клетка синтезирует РНК и белки, завершается формирование ядрышка. Продолжительность фазы — от нескольких часов до нескольких дней. У быстро делящихся клеток (эмбриональных и опухолевых) эта фаза сокращена.
  • Синтетическая S-фаза (от англ. Synthetic — «синтетический») — период синтеза и репликации ДНК; в хромосоме формируется вторая хроматида. Митохондриальная ДНК синтезируется незначительно, основная её часть реплицируется в постсинтетическом периоде интерфазы. В S-фазу в клетке продолжается синтез белка, удваиваются центриоли. В большинстве клеток S-фаза длится 8–12 ч.
  • Постсинтетическая G2-фаза. В этот период завершается удвоение суммарной клеточной массы, дочерние центриоли дости­гают размеров дефинитивных органелл. В эту же фазу продолжается синтез РНК и белка (например, синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена), накапливается АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2–4 ч. В конце фазы G2 в сверочной точке (G2-сheckpoint) осуществляется проверка качества репликации ДНК. При дефектах репликации ДНК клетка не входит в митотический цикл.

G0-фаза — период пролиферативного покоя. В конце фазы G1 существует точка рестрикции (G1-сheckpoint) — безопасная точка клеточного цикла, в которой клетка может остановиться и выйти из цикла в фазу G0.

В фазе G0 клетки начинают дифференцироваться, достигая терминальной (окончательной) дифференцировки (например, нейроны), или остаются в состоянии покоя (стволовые клетки). Стимулом для прохождения через точку рестрикции или возвращения клетки из фазы G0 в клеточный цикл служит действие митогенов (например, факторов роста) — молекул, взаимодействующих со специфическими рецепторами в мембране клетки-мишени и инициирующих её пролиферацию.

Митоз

Способность к размножению является характерным свойством живых систем. Размножение эукариотических клеток происходит путём митоза. Благодаря самоудвоению генетического материала и формированию хромосом осуществляется равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками, которые представляются генетическими копиями материнской клетки. Таким образом, обеспечиваются преемственность передачи наследственного материала в ряду клеточных поколений и образование клеток, равноценных по объёму и содержанию наследственной информации. Митотический (пролиферативный) цикл, или митоз, обеспечивает не только обновление данной клеточной популяции, но и существование её во времени. Дочер­ние клетки после митоза могут тут же вступить в следующий митотический цикл или выйти из клеточного цикла для дифференцировки и выполнения специфических функций.

Репликация ДНК

Клетки перед каждым делением воспроизводят (реплицируют) ДНК: дочерние молекулы ДНК воспроизводятся при помощи ДНК-полимеразы одновременно в нескольких точках начала репликации (ori-сайтах), обеспечивающих быстрое удвоение каждой нити ДНК (рис. 3.2). Участок ДНК от одного ori-сайта до другого представляет собой репликон. Каждая хромосома эукариотической клетки — полирепликон. Процесс синтеза ДНК включает в себя стадии инициации, элонгации и терминации.

  • Точка инициации репликации — определённая последовательность ДНК из 300 нуклеотидов, содержащая множественные короткие повторы. Специфические белки взаимодействуют с этими повторами и обеспечивают сборку ферментов репликации ДНК. Многочисленные А-Т участки в точке инициации облегчают расплетание двухцепочечной молекулы ДНК.
  • На стадии инициации ДНК-топоизомераза и ДНК-хеликаза в точке начала репликации разъединяют спираль ДНК, образуя V-образные структуры — репликационные «вилки».
  • В стадию элонгации ДНК-полимераза катализирует полимеризацию нуклеотидов в направлении 5’ → 3’, то есть присоединяет дезоксинуклеозидтрифосфат к 3’-ОН-концу цепи ДНК. Родительские цепи ДНК антипараллельны, поэтому одна из дочерних цепей (лидирующая) растёт в направлении 5’ → 3’, опережая рост второй дочерней цепи (отстающей) в обратном направлении (см. Молекулярная цитология, глава 1).

Для продолжения работы требуется Регистрация
На предыдущую страницу

Предыдущая страница

Следующая страница

На следующую страницу
Глава 3. Закономерности существования клетки во времени
На предыдущую главу Предыдущая глава
оглавление
Следующая глава На следующую главу