Витамины относятся к низкомолекулярным органическим соединениям, которые обладают высокой биологической активностью и, присутствуя в малых количествах, обеспечивают функционирование всех систем организма. Синтез данных соединений в организме либо ограничен, либо отсутствует. Витамины, не являясь источником энергии или пластическим материалом, относятся к активным биокатализаторам различных метаболических процессов в организме, а также к незаменимым факторам питания.
С учетом выполняемой функции в организме витамины можно разделить на три основные группы: витамины-коферменты (В1, В2, В6, В12, РР, К, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота), витамины-антиоксиданты (С, Е, каротиноиды) и витамины-прогормоны (А, D).
Витамины принимают участие во всех биохимических процессах: обмене белков, жиров и углеводов; сопровождают процессы окисления и восстановления, карбоксилирования, регулируют синтез аминокислот, а также реакции конденсации. В настоящее время известны не только те реакции, для течения которых необходим тот или иной витамин, но и коферменты, в состав которых входят витамины (табл. 11.1). Функциональная группа витаминов-коферментов осуществляет перенос электронов и атомов. Необходимо учитывать, что чаще всего витамины-коферменты не синтезируются в организме человека и доставляются с пищей. В молекуле кофермента активной частью, соединяющейся с переносимой группой, служит именно витамин.
Таблица 11.1. Витамины-коферменты и их роль в организме
Название витаминов | Название кофермента | Реакции, катализируемые ферментами |
РР (никотиновая кислота) | Никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) | Процесс тканевого дыхания и биосинтеза, перенос атомов водорода с одного субстрата на другой |
В1 (тиамин) | Тиаминпирофосфат (ТПФ) | Окислительное декарбоксилирование кетокислот (пировиноградной, á-кетоглютаровой). Окисление глюкозы в пентозном цикле |
В2 (рибофлавин) | Флавинмононуклеотид (ФМН), флавинадениндинуклеотид (ФАД) | Перенос атомов водорода с субстрата на кислород |
В3 (пантотеновая кислота) | Коэнзим А (КоА) | Перенос ацетильных или ацильных радикалов (остаток уксусной и жирных кислот) |
Вс (фолиевая кислота) | Тетрагидрофолиевая кислота | Процесс биосинтеза нуклеиновых кислот и других веществ, перенос одноуглеродистых соединений |
В6 (пиридоксин) | Пиридоксаль-5-фосфат | Переаминирование и декарбоксилирование аминокислот и ряд других реакций белкового и аминокислотного обмена |
В12 (цианокобаламин) | Коэнзим В12 (кобамидный кофермент) | Перенос и образование лабильных метильных групп и другие реакции биосинтеза |
К витаминам-антиоксидантам относятся витамин С (аскорбиновая кислота) и витамин Е (токоферол), являющиеся необходимыми компонентами антиоксидантной системы, направленной на защиту организма от повреждающего действия свободных радикалов. В эту же группу можно включить â-каротин, лютеин, ликопин и другие каротиноиды, которые независимо от наличия или отсутствия у них способности превращаться в витамин А обладают собственной, не связанной с этим превращением антиоксидантной активностью. Следует отметить, что антиоксидантной активностью характеризуются и многие биофлавоноиды. Наряду с антиоксидантным действием аскорбиновая кислота участвует в качестве кофактора в процессах ферментативного гидроксилирования.
Активные формы витаминов-прогормонов обладают гормональной активностью. К ним относится витамин D, активный метаболит которого — 1,25-диоксивитамин D — функционирует как гормон в процессах обмена кальция. К этой же группе следует отнести и витамин А, гормональной формой которого является ретиноевая кислота, играющая важную роль в процессах роста и дифференцировки эпителиальных тканей. Кроме того, витамин А в форме ретиналя является простетической группой белка родопсина, который отвечает за преобразование света в нервный импульс.
Если опираться в классификации на физико-химические свойства, то все витамины делят на водо- и жирорастворимые (табл. 11.2).
Таблица 11.2. Классификация, номенклатура витаминов и их специфические функции в организме человека
Витамин | Витамеры | Активные формы витаминов | Специфические функции витаминов |
Водорастворимые витамины |
Витамин С | Аскорбиновая кислота, дегидроаскорбиновая кислота | Неизвестны | Участвует в гидроксилировании пролина в оксипролин в процессе созревания коллагена |
Витамин В1 (тиамин) | Тиамин | Тиаминдифосфат (ТДФ, тиаминпирофосфат, кокарбоксилаза) | Является коферментом углеводно-энергетического обмена |
Витамин В2 (рибофлавин) | Рибофлавин | Флавинмононуклеотид (ФМН), флавинадениндинуклеотид (ФАД) | Образует простетические формы флавиновых оксиредуктаз — ферментов энергетического, липидного, аминокислотного обмена |
Витамин В5 (пантотеновая кислота) | Пантотеновая кислота | Кофермент А (коэнзим А, КоА) | Участвует в процессах биосинтеза, окисления и других превращениях жирных кислот и стеринов (холестерина и стероидных гормонов), в процессах ацетилирования, синтезе ацетилхолина и гликозаминогликанов |
Витамин В6 | Пиридоксаль, пиридоксин, пиридоксамин | Пиридоксальфосфат (ПАЛФ) | Является коферментом большого числа ферментов азотистого обмена (трансаминаз, декарбоксилаз, аминокислот) и ферментов, участвующих в обмене серосодержащих аминокислот, триптофана |
Витамин В12 (кобаламины) | Цианокобаламин, оксикобаламин | Метилкобаламин (СН3В12), дезоксиаденозилкобаламин (дАВ12) | В форме СН3В12 участвует в синтезе метионина из гомоцистеина; в форме дАВ12 участвует в расщеплении жирных кислот и аминокислот с разветвленной цепью или нечетным числом атомов углерода |
Витамин РР (ниацин) | Никотиновая кислота, никотинамид | Никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) | Является первичным акцептором и донором электронов и протонов в окислительно-восстановительных реакциях, катализируемых различными дегидрогеназами |
Витамин В9, Вс (фолат) | Фолиевая кислота, полиглютаматы фолиевой кислоты | Тетрагидрофолиевая кислота (ТГФК) | Осуществляет перенос одноуглеродных фрагментов при биосинтезе пуриновых оснований, тимидина, метионина |
Витамин Н (биотин) | Биотин | Остаток биотина, связанный с е-аминогруппой остатка лизина в молекуле апофермента | Входит в состав карбоксилаз, осуществляющих начальный этап биосинтеза жирных кислот |
Жирорастворимые витамины |
Витамин А | Ретинол, ретиналь, ретиноевая кислота, ретинола ацетат | Ретиналь, ретинилфосфат | В форме ретиналя входит в состав зрительного фермента родопсина, обеспечивающего восприятие света (превращение светового импульса в электрический). В форме ретинилфосфата участвует как переносчик остатков сахаров в биосинтезе гликопротеинов |
Витамин D (кальциферолы) | Эргокальциферол (витамин D2), холекальциферол (витамин D3) | 1,25-Диоксихолекальциферол [1,25 (ОН)2D2] | Участвует в поддержании гомеостаза кальция в организме, усиливает всасывание кальция и фосфора в кишечнике и его мобилизацию из скелета, влияет на дифференцировку клеток эпителиальной и костной ткани, кроветворной и иммунной систем |
Витамин Е (токоферолы) | Токоферолы á-, â-, ã, ä- | Наиболее активная форма — á-токоферол | Играет роль биологического антиоксиданта, инактивирующего свободнорадикальные формы кислорода, защищает липиды биологических мембран от перекисного окисления |
Витамин К | Филлохинон (вита- мин К1), менахинон (витамин К2), 2-метил-1, 4-нафтохинон (менадион, вита- мин К3) | Дигидровитамин К | Участвует в превращении препротромбина в протромбин, а также в аналогичных превращениях некоторых белков, влияющих на процесс свертывания крови, и костного белка остеокальцина |