Глава 5. Аспергиллез

Ascomycota, Pezizomycotina, Eurotiales, Aspergillaceae. Род: Aspergillus P. Micheli ex Haller. Общая характеристика рода Aspergillus

Аспергиллы — плесневые грибы с уникальной морфологией спороносных структур, на которых образуются экзогенные споры — конидии. Род Aspergillus включает более 250 видов и является одним из крупнейших родов мицелиальных грибов, вызывающих заболевания человека.

Обнаружение половой стадии у некоторых видов изменило представление о систематике рода Aspergillus, который ранее относили к группе строго бесполых грибов класса гифомицетов. Половые стадии грибов рода Aspergillus были классифицированы как отдельные виды различных родов сумчатых грибов (Ascomycetes). В настоящее время известны около 70 телеоморф некоторых видов грибов Aspergillus, которые были отнесены к различным родам семейства Aspergillaceae: Fennelia, Emericella, Eurotium, Neosartorya, Petromyces. Принятие положения «Один гриб — одно название» в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений привело к необходимости перехода к единому названию для каждого вида, независимо от наличия половой стадии. Возник вопрос, сохранить ли Aspergillus как один большой род или разделить его на несколько более мелких родов. Поскольку род считают монофилетическим, для исключения путаницы среди микологов и создания таксономической стабильности Международной комиссией по аспергиллам и пенициллиумам было принято решение о сохранении единого названия рода Aspergillus, в том числе для видов с известной телеоморфой. Тем не менее в некоторых изданиях публикуют названия видов аспергилл по телеоморфе.

Для микробиологической диагностики наиболее распространенных видов аспергилл применяют агар с дрожжевым аутолизатом Чапека, солодово-пептонный агар, на которых формируется стандартная морфология колоний. Для наблюдения широкого спектра признаков также используют дрожжевой экстракт с сахарозой, овсяный агар, креатин-сахарозный агар, дихлоран-глицериновый агар 18% и др. Засеянные чашки с CYA и солодово-пептонным агаром инкубируют обратной стороной вверх при температуре 25 °С, в темноте. При необходимости инкубируют дополнительные чашки при температуре 37 и 45–50 °С. Для идентификации по морфологическим признакам стандартное время инкубации составляет до 7 сут, после чего регистрируют скорость роста колонии и другие признаки. У большинства видов патогенных аспергилл спороношение начинается уже через 48–72 ч.

Вегетативный мицелий у аспергилл септированный, разветвленный, конидиеносцы отходят вверх от особых опорных клеток мицелия. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя везикулу (пузырь). На пузыре размещаются конидиогенные клетки — фиалиды, из узкого горлышка которых созревают одна за другой, располагаясь в цепочки, одноклеточные конидии. Окраска конидий и придает цвет колониям. У некоторых аспергилл увеличение количества конидий происходит в результате того, что на пузыре конидиеносца образуются дополнительные клетки — профиалиды (метулы), на которых сидят пучками фиалиды (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Строение конидиогенного аппарата Aspergillus

Цепочки конидий, образующиеся из фиалид или метул, могут формироваться параллельно друг другу — столбиком (или колонной) — или расходиться радиально, что считают одним из диагностических признаков (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Формирование цепочек конидий: а — у Aspergillus fumigatus sensu lato параллельно друг другу (колонной); б — радиально у Aspergillus niger

Верхушка конидиеносца аспергилл, несущего цепочки, при малом увеличении очень похожа на наконечник лейки со струйками воды. Именно поэтому ранее в России гриб называли леечным.

При помощи конидий (бесполым путем) размножаются большинство аспергилл. Некоторым видам свойственно сумчатое (половое) спороношение, при котором в колониях образуются округлые образования — плодовые тела клейстотеции, содержащие аски с более или менее дисковидными спорами (рис. 5.3 и 5.4).

Рис. 5.3. Клейстотеции Aspergillus montevidensis, Aspergillus glaucus

Рис. 5.4. Розовые склероции Aspergillus ochraceus

У некоторых видов аспергилл образуются склероции, которые представляют собой сплетение гиф мицелия. Развитие склероциев играет важную роль при выживании в неблагоприятных условиях. В последнее время их также связывают с возможной предпосылкой для полового развития у ряда Aspergillus.

У некоторых представителей аспергилл наблюдают клетки Хюлле (Hülle) — образования, состоящие из скопления шаровидных или извитых клеток с очень толстыми оболочками. Как правило, они окружают клейстотеции. У разных видов клетки Хюлле различаются по форме: от более удлиненной, например у Aspergillus ustus, до шаровидной, как у Aspergillus nidulans. Клетки Хюлле представляют собой специализированные многоядерные клетки, которые происходят из скопления гиф во время полового развития и служат своего рода клетками-кормилицами для развивающегося клейстотеция (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Клетки Хюлле

Цвет, размер, скорость роста, выраженность края, структура поверхности колонии, окраска субстрата, степень спорообразования, образование склероциев или клейстотециев, растворимые пигменты, экссудаты, реверсы колоний, клетки Хюлле — важные диагностические признаки при морфологической идентификации аспергилл (Приложение 5).