Глава 2. Общие принципы организации микробной клетки и других инфекционных агентов

До открытия микробов всех живых существ относили к двум царствам — царству растений и царству животных. Микробы были отнесены к третьему царству — царству протистов (Э. Геккель), которое разделили на высшие (грибы, водоросли и простейшие) и низшие (бактерии и сине-зеленые водоросли) протисты.

При самом поверхностном анализе строения и свойств представителей этих царств первое, что бросается в глаза, — это гигантское разнообразие живых форм животных, растений, микробов. Парадокс заключается в том, что при всем многообразии представителей живого мира объединяет клеточное строение.

После того как английский физик Роберт Гук с помощью примитивного микроскопа открыл клетку (1665 г.), понадобилось больше чем полтора столетия, пока в 1839 г. Теодор Шванн (1810–1882) и Маттиас Шлейден (1804–1881) не сформулировали клеточную теорию строения органического мира.

Таким образом изобретение микроскопа привело к парадоксальному результату исследований в биологии, когда все внешнее многообразие животного и растительного мира фактически свелось к скрытому ранее для человеческого глаза однообразию структуры. Оказалось, что все живое на Земле, независимо от того, относится ли оно к царству животных или растений, построено из элементарных единиц — клеток. Клетка — основная структурная единица любой живой материи, то есть общий принцип конструкции организмов.

Дальнейшее изучение морфологии и анатомии клеток выявило различия в клеточном строении. Учтя различия, Р. Мерей предложил разделить все клеточные организмы на два царства — Прокариоты («про» — с греч. «до», «карион» — ядро, то есть доядерные) и Эукариоты («эу» — хорошо, то есть имеющие настоящее, истинное ядро) (1968). Микробы могут принадлежать к обоим царствам. Более того, согласно современной классификации органического мира, инфекционные агенты могут быть представлены не только клеточными (бактериями, грибами, простейшими), но и доклеточными (вирусами, вироидами, прионами) формами (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Царства и домены микробов: КС — клеточная стенка; грам+ — грамположительные, грам– — грамотрицательные

У клеточные форм есть традиционные признаки живых существ: метаболизм (питание и дыхание), способность к активному движению, росту и размножению (воспроизведение себе подобных).

Среди клеточных форм выделяют три домена.

1. Archea — домен, к которому относятся древнейшие обитатели нашей планеты — архебактерии. Их клетка имеет примитивное прокариотическое строение.
2. Bacteria — домен, к которому относятся три неоднородных таксона, различающихся структурой клеточной стенки: бактерии с тонкой клеточной стенкой (протеобактерии и другие бактерии, окрашивающиеся по Граму в красный цвет, — грамотрицательные); бактерии с толстой клеточной стенкой (фирмикуты и другие бактерии, окрашивающиеся по Граму в фиолетовый цвет, — грамположительные); бактерии без клеточной стенки (моликуты, или микоплазмы). Все бактерии имеют структуру прокариотической клетки.
3. Eucaria — домен, к которому относятся микроскопические водоросли, простейшие и микроскопические грибы, а также все многоклеточные животные и растения планеты. Среди микробов-эукариот простейшие и грибы могут обладать патогенностью по отношению к организму человека.

Анализ различий в организационной структуре прокариотической и эукариотической клеток обычно проводят по трем основным параметрам:

• ядерно-генетической организации клетки;
• организации мембранных структур клетки;
• функциональной организации клетки.

Различия в строении и функциях эукариотической и прокариотической клеток представлены на рис. 2.2.

Рис. 2.2. Различия в ультраструктуре прокариотических и эукариотических клеток

Основное различие прокариот и эукариот состоит в том, что в клетках прокариот генетический материал располагается непосредственно в цитоплазме и представлен нуклеоидом, содержащим чаще всего замкнутую в кольцо молекулу ДНК. У эукариот генетический материал отделен ядерной оболочкой и заключен в ядре. Он представлен линейными молекулами ДНК, «упакованными» в хромосомы.

И у прокариот, и у эукариот есть рибосомы, необходимые для синтеза белка, но рибосомы прокариот меньше эукариотических. Кроме рибосом, внутри прокариотической клетки нет других органелл и мембранных структур, в то время как эукариотические клетки содержат эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы и другие органеллы. У прокариот функции митохондрий по снабжению клеток энергией выполняет цитоплазматическая мембрана, которая в период, предшествующий размножению, увеличивает свою поверхность, образуя мезосому путем впячивания внутрь клетки.

Бактерии, будучи прокариотами, как правило, имеют клеточную стенку, содержащую пептидогликан муреин. Клеточная стенка архей, тоже относящихся к прокариотам, имеет другую химическую структуру — содержит так называемый псевдомуреин, делающий архей (метанообразующие прокариоты) более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Прокариоты отличаются от эукариот и характером движения: они неспособны к хемотаксису — направленному движению, поскольку их жгутики не связаны с микротрубочками цитоплазмы, как у эукариот. Жгутики прокариот предназначены для движения только в жидкой среде и состоят из сократительных белков — флагеллина у бактерий и археллинов у архей, при этом археи передвигаются намного быстрее.