Ухо человека представляет собой исключительно чувствительную и деликатную структуру, которая собирает, обрабатывает акустическую энергию и проецирует ее на сеть из 3000 сенсорных ВК, пространственно распределенных для решения фундаментальной биологической проблемы. Проблема выражается в том, что окружающие звуки несут потенциально полезную информацию со скоростью, превышающей в тысячи раз возможность нервных волокон передавать ее (Kemp, 2007). Слух у лягушек и в меньшей степени у птиц ограничен за счет способности нервной ткани к проведению. Однако у млекопитающих имеется механизм, позволяющий исключить эти ограничения. Это связано не с высокой скоростью передачи данных к мозгу, а скорее с механизмом, обеспечивающим подразделение, компрессию и извлечение информации о звуке до его преобразования в нервные коды. Более тонкие детали механизма, позволяющие улитке млекопитающих решить эту задачу, являются предметом научных исследований.
Традиционно считалось, что вызванные звуком вибрации улитковой перегородки генерируются исключительно энергией акустического стимула, а ВК улитки пассивно преобразуют эти движения в нервные импульсы. Однако открытия последних десятилетий привели к пересмотру концепции пассивной улитки.
Прежде всего это касается открытия ОАЭ английским ученым D. Kemp (1978), послужившего основанием для изменения наших представлений о том, каким образом слуховая система реагирует на микроуровни энергии, необходимые для достижения порогового восприятия. Работы Kemp по вызванной ОАЭ (1978) и описанной им позднее спонтанной ОАЭ (1979) явились основополагающими для развития современной теории слуха и использования регистрации ОАЭ в клинической практике.
Современная теория объединяет ряд элементов, описанных ранее Helmholtz (1863), Bе́kе́sy (1928) и Gold (1948a, b). Теория Helmholtz указывала на наличие резонаторов, тонко настроенных на отдельные частоты. Предполагалось, что резонаторы реагируют на движения основной мембраны вибрацией. Резонансная теория слуха, предложенная Helmholtz, явилась первым современным обоснованием, позволившим предсказать то, что тонотопическая организация улитки представляет собой расположение высокочастотных областей у основания улитки, а низкочастотных — у верхушки.
Существенное влияние на теорию слуха оказали данные Bе́kе́sy о распространении бегущей волны вдоль основной мембраны от основания к верхушке. В основу критики теории Helmholtz было
положено мнение Bе́kе́sy (1928) о том, что резонаторы, предложенные Helmholtz, не могут быть настроены с достаточной точностью, чтобы объяснить клинически описанные случаи с высокочастотной круто нисходящей тугоухостью. Впоследствии из-за неточностей в описании распространения бегущей волны критике была подвергнута и теория Bе́kе́sy.
Рассматривая указанные теории, а также имеющиеся на тот момент данные о слуховой перцепции, Gold (1948) пришел к выводу, что тонко настроенные резонаторы (Helmholtz) и механическая активность (Bе́kе́sy) являются важными компонентами ответа внутреннего уха на акустическую стимуляцию. Кроме того, он предположил, что для того чтобы человек воспринимал низкие уровни интенсивности с высокой чувствительностью к незначительным изменениям в частоте, должны иметь место положительная обратная связь или некоторое усиление. Gold высказал мнение о том, что механизм положительной обратной связи должен проявляться через эпизодические осцилляции, подобные тональной обратной связи, продуцируемой слуховыми аппаратами. Он также считал, что наличие усиливающего механизма может быть подтверждено путем обнаружения этих осцилляций. Сегодня в рутинных исследованиях регистрируется спонтанная ОАЭ, предсказанная Gold.
Ключевым явилось открытие способности изолированных НВК млекопитающих к изменению формы в ответ на электрическую стимуляцию, получившей название «электромотильность» (Brownell et al., 1985). Уменьшение напряжения вдоль мембраны изолированной НВК вызывает сокращение (деполяризацию) или удлинение (гиперполяризацию) клетки. In vivo акустическая стимуляция приводит к изменениям напряжения мембраны НВК, что у интактных животных сопровождается генерацией механической силы в ответ на звуковой стимул. Предполагается, что процесс, лежащий в основе продукции звуков в улитке in vivo, регистрируемых как ОАЭ, и увеличения вызванных звуком движений основной мембраны, во многом определяется электромотильностью НВК (Brownell, 1990). Уточнению наших представлений о механизмах генерации эмиссии способствовали данные об усиленных вибрациях основной мембраны в ответ на низкоинтенсивную стимуляцию (Johnstone, Patuzzi, Yates, 1986; Ruggero, Rich, 1991).
Дополнительная информация о роли нелинейности, связанной с преобразованием в стереоцилиях, была получена Liberman и соавт. (2004) на линии мутантных мышей с отсутствием престина, молекулярного мотора, запускающего соматическую мотильность НВК (Dallos, Fakler, 2002). Авторы показали, что ОАЭЧПИ продолжала регистрироваться на высоких уровнях интенсивности стимуляции. Эти данные позволяют предположить, что механическая нелинейность стереоцилий содействует движениям улитковой перегородки, способствуя генерации эмиссии и проведению ее через среднее ухо к микрофону, расположенному в наружном слуховом проходе. Действующая концепция о периферической обработке звука рассматривает действие активных процессов, обусловленных как соматической мотильностью, так и преобразованием в стереоцилиях, как улитковый усилитель (Dallos, 1983). Это приводит к повышению чувствительности, лучшей временнóй обработке, а также крутой частотной настройке основной мембраны.
Сегодня считается, что бегущая волна Bе́kе́sy является основой для пространственного отражения временнóй дисперсии ответа внутреннего уха на звук, а микромеханическая активность, исходящая от НВК, обеспечивает пороговую чувствительность и настройку, характерные для нормального слуха (Dallos, 1992). Считается, что снижение слуха II–III степени улиткового происхождения является следствием повреждения системы биомеханического усилителя (улиткового усилителя), а не снижения чувствительности сенсорных клеток. При повреждениях улиткового усилителя вибрации улитковой перегородки на низких и средних уровнях интенсивности снижаются. Исходя из этого для достижения порога возбуждения ВВК и афферентных нейронов требуются более высокие уровни стимуляции и определяются более высокие пороги слышимости. Улитковый мотор максимально увеличивает вибрации улитковой перегородки на низких и средних уровнях интенсивности, поэтому повышение порогов слышимости, связанное исключительно с нарушением функции улиткового усилителя, достаточно ограничено. При этом полное нарушение его функции может сопровождаться повышением порогов до 30–55 дБ по отношению к нормальным порогам слышимости на каждой частоте (Harris, Probst, 2002).