Глава 22. Трематоды

Теоретический обзор

Тип Плоские черви (Plathelminthes) включает в себя три класса: Ресничные (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda) и Ленточные (Cestoidea). Известно около 25 000 видов, в России обитает более 3000 видов. Паразитами человека, домашних и промысловых животных являются представители классов Сосальщики и Ленточные черви. Половозрелые и личиночные стадии гельминтов заселяют различные ткани своих хозяев и способны к миграции между органами. Паразитические виды отличают специфические особенности: малоподвижный образ жизни в замкнутом пространстве; упрощение строения нервной системы; утрата некоторых органов чувств, а у некоторых видов — органов пищеварения; формирование органов прикрепления к тканям хозяина (при­соски, крючья); появление тегумента; выраженная плодовитость.

Тип Плоские черви характеризуют следующие общие морфофункциональные признаки:

• Билатеральная симметрия.
• Развиваются из трёх зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы.
• Тело сплющено в дорсовентральном направлении.
• Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из тегумента и двух слоёв гладкой мускулатуры: кольцевого и продольного; кроме того, имеются спинно-брюшные (косые) мышцы, идущие от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.
• Полость тела отсутствует, пространство между органами заполнено паренхимой — рыхлой соединительной тканью.
• Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют; газообмен в основном осуществляется через поверхностный эпителий; у паразитов, живущих в анаэробных условиях, энергия образуется за счёт анаэробного дыхания.
• Пищеварительная система представлена эктодермальным передним отделом (рот, глотка, пищевод) и энтодермального происхождения слепо заканчивающимся кишечником, в котором происходит полостное и внутриклеточное пищеварение.
• Выделительная система (протонефридии) состоит из скопления звездчатых клеток с ресничками, от которых начинается система выделительных канальцев. Канальцы сливаются в более крупные каналы, открывающиеся наружу выделительной порой.
• Центральный нервный аппарат включает в себя мозг, состоящий из двух ганглиев, от которых начинаются нервные стволы, проходящие вдоль тела и связанные между собой комиссурами (лестничный тип нервной системы).
• Большинство видов — гермафродиты. Половая система характеризуется наличием половых протоков и совокупительных органов, обеспечивающих возможность внутреннего оплодотворения. Усложнение половой системы в первую очередь связано с обеспечением яиц питательным материалом и оболочкой. Гермафродитные виды выделяют яйца, имеющие характерную «крышечку» на одном из полюсов. Шистосомы выделяют яйца, вооружённые шипами.
• Как приспособление к паразитическому образу существования жизненный цикл гельминтов характеризуется наличием нескольких личиночных стадий развития, сменой промежуточных и окончательных хозяев.

Общая характеристика класса сосальщиков (Trematoda)

Все представители этого большого класса плоских червей (более 7000 видов) ведут исключительно паразитический образ жизни (рис. 22.1) (см. также http://www.dpd.cdc.gov/dpdx). Они распространены на всех континентах. Около 40 видов трематод являются паразитами человека, вызывающими трематодозы.

Рис. 22.1. Представители паразитических трематод (размеры не соответствуют действительности): 1 — печёночный сосальщик (Fasciola hepatica); 2 — лёгочный сосальщик (Рaragonimus westermani); 3 — кошачий сосальщик (Opisthorchis felineus); 4 — ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum); 5 — кровяные сосальщики (Schistosoma haematobium) — самка (а) и самец (б) [из: Скрябин К.И., 1929; Осиповский А.И. и др., 1956; Издательское бюро объединения Медучпособие, 1984; Быховский Б.Е., 1993]

Половозрелые особи (мариты) — паразиты позвоночных (редко беспозвоночных), имеют листовидное или ланцетовидное тело с характерной билатеральной симметрией, покрытое тегументом. Наблюдается упрощение строения нервной системы, атрофия некоторых органов чувств (за исключением свободноживущих личиночных стадий). Мариты имеют две — ротовую и брюшную (отсюда устаревшее и неверное название двуустки, так как брюшная присоска никакого отношения к питанию не имеет) — присоски, образованные кольцевой и радиальной мускулатурой. Ротовая присоска находится на переднем конце тела и окружает ротовое отверстие. Брюшная присоска служит для прикрепления паразита к органам хозяина.

Большинство трематод — гермафродиты (исключая шистосом) с характерной высокой плодовитостью. Развитие происходит со сменой хозяев и поколений. Некоторые личиночные стадии способны к активному движению (мирацидий, церкарий) и партеногенетическому отрождению личинок нового поколения (мирацидий, редия). Первый промежуточный хозяин — обязательно моллюск, второй (если он есть) — кольчатые черви, моллюски, ракообразные, членистоногие, рыбы. Из яиц, попавших с фекалиями или мочой в пресную воду, выходят покрытые ресничками личинки мирацидии и проникают в тело пресноводных моллюсков (промежуточные хозяева). В течение нескольких недель в организме моллюсков образуется несколько личиночных поколений спороцист и редий, которые развиваются в церкарии, напоминающие мальков рыб. Покинув промежуточного хозяина, личинки активно внедряются в организм окончательного или промежуточного хозяина второго порядка. Гермафродитные виды нуждаются в дополнительном хозяине (моллюски, рыбы), в организме которых они трансформируются в инвазионные формы (метацеркарии). Человек обычно заражается при употреблении в пищу промежуточных хозяев. Шистосомы заканчивают свой цикл в организме человека, проникая через кожные покровы. В зависимости от вида трематоды в организме человека обитают в пищеварительной, кровеносной или дыхательной системах.