Глава 2. Структурная организация эукариотической клетки. Строение и функция плазматической мембраны

Теоретический обзор

Органеллы и структурные компоненты эукариотической клетки

Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными организмами. Согласно клеточной теории Матиаса Шлейдена и Теодора Шванна (1839), клетка является основной структурной единицей многоклеточного организма. Существенное дополнение в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов (1858), уточнив происхождение клеток: «Клетка происходит только от клетки» (Omnis cellula e cellula). При всём многообразии клетки эукариот построены и функционируют одинаковым образом, что подчёркивает их общее происхождение. Эукариотическая клетка состоит из трёх основных структурных компонентов — плазматической мембраны (плазмалеммы), ядра и цитоплазмы. Жидкая часть цитоплазмы (цитозоль) составляет около половины объёма клетки. Цитозоль содержит органеллы, цитоскелет, функциональные белковые макрокомплексы, включения (рис. 2.1). Клеточные органеллы — обязательные метаболически активные элементы в цитоплазме эукариот. Они имеют специализированную структуру для выполнения конкретной функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. Клетки прокариот подобных органелл не имеют.

Рис. 2.1. Органеллы и включения животной клетки [по: Fawcett D.W., 1986]

Ядро — структурный компонент, заключающий в себе генетический аппарат эукариотических клеток (см. Молекулярная цитология, глава 1).

Митохондрии — двухмембранные образования, внутренняя мембрана образует кристы и ограничивает митохондриальный матрикс. Митохондрии предположительно возникли из прокариот после объединения с эукариотическими клетками в результате эволюции и последующего с ними сосуществования (симбиоза). В митохондриальном матриксе содержатся кольцевая ДНК (см. Молекулярная биология развития, глава 16), специфические мРНК, тРНК и собственные рибосомы. Митохондрии обеспечивают синтез АТФ за счёт реакций окислительного фосфорилирования, контролируют внутриклеточное содержание ионов кальция, обеспечивают образование тепла (в бурых адипоцитах), а также участвуют в запрограммированной гибели клеток. Число митохондрий в клетке широко колеблется — от нескольких единиц до десятков тысяч.

Рибосомы — немембранные органеллы, состоящие из большой и малой СЕ. Обе СЕ образованы из рРНК и белков, обеспечивающих синтез белковых молекул при участии мРНК и тРНК. Малая СЕ связывается с мРНК и активированными тРНК. Пептидилтрансфераза в большой СЕ катализирует образование пептидных связей и присоединение аминокислот к растущей полипептидной цепи. Рибосомы могут формировать скопления (агрегаты) полисомы, или полирибосомы. Рибосомы подразделяют на свободные и связанные с мембранами эндоплазматической сети и наружной ядерной мембраной. Свободные рибосомы синтезируют белки для самой клетки (конститутивный синтез), а связанные рибосомы — на экспорт (см. Общая генетика, глава 5).

Гранулярная эндоплазматическая сеть (шероховатый эндоплаз­матиче­ский ретикулум) — одномембранная органелла, представлена системой плоских мембранных цистерн — эндоплазматическая сеть (ЭС). На наружной поверхности мембран расположены рибосомы, придающие ей гранулярный вид. Принимает участие в формировании пространственной (трёхмерной) структуры (укладки) вновь синтезированных белков и осуществляет посттрансляционный контроль качества белка (см. Общая генетика, глава 5).

Гладкая эндоплазматическая сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум) — одномембранная органелла, представлена системой анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек. Обеспечивает синтез липидов и стероидных гормонов, депонирует ионы кальция, с помощью специфических ферментов обезвреживает некоторые токсические продукты (функция детоксикации).

Комплекс Гольджи — одномембранная органелла, образована стопкой из 3–10 уплощённых и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами. Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, промежуточный компартмент и транс-компартмент. Цистерны накапливают и преобразуют незрелые белки (посттрансляционная модификация, сборка сложных белковых молекул), обеспечивают сортировку и упаковку белковых молекул с образованием секреторных везикул (гранул). Продукты комплекса Гольджи разделяются на три потока, которые: 1) встраиваются в плазмалемму (мембранные белки каналов, насосов, рецепторов); 2) накапливаются в эндосомах (ферменты внутриклеточного пищеварения); 3) выделяются из клетки (секреторный продукт) (см. Общая генетика, глава 5).

С комплексом Гольджи тесно связана и всегда рассматривается вместе ещё одна структура — транс-сеть Гольджи. Она лежит на небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента и участвует в образовании лизосом и сортировке белков для различных транспортных пузырьков.

Окаймлённые везикулы (пузырьки) — одномембранные пузырьковидные образования, окружены (окаймлены) белковой оболочкой, прилежащей к наружной поверхности мембраны пузырька; участвуют во внутриклеточной сортировке, накоплении и транспортировке белков. Окаймлённые пузырьки, имеющие многоугольный каркас из белка клатрина, транспортируют вещества, поступающие в клетку путём опосредованного рецепторами эндоцитоза, а также белки из транс-компартмента комплекса Гольджи. Окаймлённые пузырьки, имеющие оболочку из коатомера (от англ. coat — «оболочка») — высокомолекулярного белкового комплекса, транспортируют белки из гранулярной эндоплазматической сети в комплекс Гольджи, из одной цистерны комплекса Гольджи — в другую, из комплекса Гольджи — в плазматическую мембрану.

Лизосомы — одномембранные структуры, образуются путём слияния перинуклеарных эндосом, содержащих лизосомные гидро­лазы и лизосомные мембранные белки, с везикулами, подлежащими деградации (периферической эндосомой, фагосомой или аутофагической вакуолью).