Глава 7. Скребни

О.К. Поздеев, Р.М. Сабиров

Скребни, или колючеголовые (Acanthocephala), — тип первичнополостных червей, облигатных паразитов кишечника водных и наземных позвоночных животных. Размеры большинства видов не превышают нескольких сантиметров, но длина самки скребня-великана (Macrаcanthorhynchus hirudinaceus), паразитирующего у различных представителей семейства Свиньи (Suidae), грызунов и некоторых других млекопитающих, достигает 65 см. Инвазии человека чрезвычайно редки, зачастую носят казуистический характер и происходят при случайном заглатывании зараженных промежуточных хозяев, реже продуктов, контаминированных их выделениями или останками (тараканы). Случаи заражения зафиксированы в Судане, Иране, Италии, Израиле, на Мадагаскаре, Сицилии и в РФ. Впервые факт инвазии человека зафиксировал В.Д. Лямбль (1859), изгнавший скребня-великана (M. hirudinaceus) из кишечника мальчика в Праге. На довольно широкую распространенность подобных инвазий в РФ, связанных с контаминацией муки, хлебопродуктов, круп, гороха и других продуктов зерна мучными хрущаками родов Tenebrio и Tribolium, указывал К.Э. Линдеманн (1865). Клинику заболевания у человека описал Сальваторе Каладруччо в опыте с самозаражением, когда он проглотил 50 личинок скребня-великана, извлеченных из жуков-чернотелок (Tenebrionidae). К настоящему времени зафиксирована способность 8 видов скребней M. hirudinaceus, M. ingens, Moniliformis moniliformis, Acanthocephalus rauschi, Pseudoacanthocephalus bufonis, Corynosoma strumosum и видов Bolbosoma инвазировать человека. Среди них наиболее часто отмечают заражения C. strumosum, M. moniliformis и M. hirudinaceus. Следует еще раз подчеркнуть казуистический характер заражений, действительно, далеко не каждый хоть раз в жизни проглатывал таракана или майского жука. Но иная ситуация возможна с C. strumosum, резервуарными хозяевами которого выступают различные рыбы, в том числе имеющие промысловое значение (палтус, камбала, навага и др.), что представляет угрозу здоровью человека, на основании чего контроль над ним включен в СанПиН 2.3.2.1078-01 «Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов».

Тело скребней оранжево-коричневого или темно серого цвета, удлиненное, несколько уплощенное и складчатое, округлое в поперечном сечении, нередко покрыто шипиками, представляющими склеротизированные выросты эпидермиса.

В нем выделяют 2 отдела:

• пресому (переднюю часть);
• метасому (тело).

У некоторых скребней, паразитирующих у птиц, тело может иметь ложную (поверхностную) сегментацию (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Строение скребня на примере самца акантоцефала (Acanthocephalus dirus): 1 — хоботок; 2 — влагалище хоботка; 3 — лемниски; 4 — центральный ганглий; 5 — шизоцель; 6 — семенники; 7 — цементные железы; 8 — цементный резервуар; 9 — семенной пузырек; 10 — бурса; 11 — пенис; 12 — гонопор

Пресома, составляющая меньшую по размеру часть тела, включает хоботок и шейку. Хоботок может быть цилиндрической, конусовидной, яйцевидной или шаровидной формы. Он вооружен многочисленными хитиноидными крючьями, направленными назад и используемыми для закрепления в кишечной стенке хозяина. У одних видов крючья расположены продольными или поперечными рядами, у других — по спирали, окружающей хоботок. Кроме того, крючья имеют характерную форму, что вместе с их количеством и расположением используют для дифференцировки червей. Хоботок способен вворачиваться в тело (при этом он погружается в мышечное влагалище хоботка) и выпячиваться наружу. Влагалище представляет специализированный полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце. Мышцы влагалища одним концом прикрепляются к передним боковым стенкам хоботка, а другим — к двум (реже шести) лемнискам, представляющим мешковидные выпячивания эпидермиса, вдающиеся во внутреннюю полость тела. Лемниски играют важную роль в работе гидравлической системы хоботка, а также в его закреплении в стенке кишки хозяина. Гидравлическая система лемнисков обеспечивает втягивание и выпячивание хоботка за счет принятия жидкости в особые полости-лакуны или выталкиванию ее из них. Между хоботком и телом скребня расположена шейка; ее форма и размеры различны, обычно она имеет вид усеченного конуса либо бывает сильно вытянутой в длину, крючья на ней отсутствуют. Как правило, собственно тело скребней цилиндрической формы, хотя у некоторых видов может заметно расширяться в передней части. Оно состоит из кожно-мышечного мешка и внутренних органов. Снаружи кожно-мышечный мешок покрыт тонким слоем гликокаликса, обеспечивающего избирательный обмен веществ с окружающей средой. Под ним расположен покровный тегумент, образованный сплошным симпластом, т.е. единой многоядерной клеткой, подразделяемый на поверхностный и гиподермальный отделы. Поверхностный отдел покровного симпласта выполнен более плотным, чем остальные слои, материалом (параллельный слой). Под ним расположен поперечнополосатый слой, пронизанный многочисленными каналами, представляющими собой инвагинаты наружной мембраны симпласта и выступающими для поглощения питательных веществ. Эти каналы слепо заканчиваются в глубине тегумента в виде расширенных пузырьков с высокой способностью к пиноцитозу. Стенки каналов и концевых пузырьков образованы только цитоплазматической мембраной, что таким образом не мешает поступлению питательных веществ в глубь тегумента. К внутренней стороне поверхностного отдела примыкает интрасимпластное уплотнение (радиально-волокнистый слой), формирующееся при попадании скребня в организм окончательного хозяина. Он представляет своеобразный метаболический «цех», в котором перерабатываются поглощенные продукты и откладываются запасные вещества, обычно гликоген. Здесь также находятся ядра-нуклеи, число и расположение которых видоспецифично, у крупных видов со временем они могут распадаться на фрагменты. Под ним войлочно-волокнистый слой, образованный скоплениями горизонтальных волокон, ориентированных в продольном или кольцевом направлениях. К нему последовательно примыкают везикулярный и поперечно-волокнистый слои симпласта. Помимо защитной и метаболической функций, все слои тегумента выполняют и опорную функцию. В гиподермальном (базальном) отделе симпласта скребней расположена практически уникальная в животном мире транспортная система, образованная системой лакун — участков цитоплазмы, заполненных жидкостью. Они образуют своеобразные «каналы», лишенные собственных стенок и пронизывающих тегумент вдоль и поперек. На уровне основания шейки тегументы хоботка и тела разделяет перегородка, т.е. в симпласте каждого отдела скребня есть своя система лакун. В пресоме лакуны участвуют в работе гидравлической системы хоботка. Самым нижним участком тегумента является трубчатый слой.