Глава 5. Цестоды

О.К. Поздеев, Р.М. Сабиров, С.С. Козлов, В.А. Анохин, И.В. Николаева, С.В. Бойчук

Цестоды (Cestoda), или ленточные черви, составляют отдельный класс типа плоских червей (Plathelminthes), представленный исключительно паразитическими организмами. Название класса происходит от греч. κεστὸν (kestos) — «пояс, лента», что действительно характерно для этого класса червей, типичные представители которого напоминают ленту. Взрослые особи паразитируют только в различных позвоночных животных, личинки — в разнообразных беспозвоночных, а некоторые также и в позвоночных. Существуют виды, у которых ювенильные стадии и взрослые черви паразитируют у позвоночных, они и представляют наибольшую опасность для своих хозяев. В настоящее время класс цестод включает около 3,5 тыс. видов, которые разделяют на подклассы Caryophyllida, Pseudophyllida и Cyclophyllida. Представители двух последних включают виды, представляющие опасность для здоровья человека. Всего у человека могут паразитировать около 30 видов цестод, и, по данным ВОЗ, на сегодняшний день ими инвазировано не менее 200–250 млн человек.

Вопрос филогении цестод остается довольно сложным, так как их тотальная эволюционная адаптация к паразитизму оставляет мало точек сопоставления с другими группами червей. Ранее было принято связывать их происхождение с трематодами, так как у цестодарий (Сestodaria), тело которых не разделено на отдельные членики и имеет овальную форму, организация нервной и половой систем имеет черты несомненного сходства. А имеющиеся морфологические различия связывали с более глубокой адаптацией к паразитическому образу жизни. В то же время сколекс (головной конец) цестод сходен по строению с передним концом тела прямокишечных турбеллярий, кроме того, есть черты несомненного сходства в строении выделительной системы. Дополнительное сходство придает и ортогональная нервная система цестод. Указанное позволяет полагать, что эволюция цестод началась непосредственно от древних прямокишечных турбеллярий, независимо от трематод, и, вероятно, раньше.

Подобно многим прочим гельминтам, для них характерны гетероксенные жизненные циклы с закономерной сменой хозяев в ходе онтогенеза.

При этом в филогенезе цестод сформировались разнообразные жизненные циклы:

• диксенные (2 хозяина);
• триксенные (3 хозяина);
• первично и вторично поликсенные (многохозяйные).

В циклах в зависимости от их сложности участвуют не только разные категории хозяев — промежуточные, паратенические (транспортные) и окончательные, но и разное их число. Как правило, разные виды цестод тесно связаны с определенным кругом хозяев, и подобный тропизм может доходить до того, что для некоторых гельминтов основным хозяином выступает только один вид животного. Отражением этого разнообразия служит многообразие их морфофункциональных типов у личиночных форм (метацестод), которых к настоящему времени известно около 50. Роль промежуточных и вторых промежуточных (дополнительных) хозяев выполняют беспозвоночные и позвоночные, в полости тела или тканях которых развиваются соответствующие метацестодные стадии онтогенеза. Основными хозяевами цестод являются позвоночные животные, в тонкой кишке которых паразитирует основная масса половозрелых червей. Лишь редкие виды могут колонизировать желчевыводящие пути животных. Как правило, в организме окончательного хозяина обитает незначительное число червей, нередко один, что послужило основанием для их другого названия — солитеры (от фр. le Solitaire — одинокий).

Для онтогенеза многих цестод также характерен метагенез, слагаемый из периодов бесполого и полового размножения в ходе реализации жизненных циклов. В случае метагенеза развитие взрослого червя начинается путем бесполого размножения (почкования), а образование яиц в зрелых члениках является следствием полового размножения.

Тело взрослых цестод плоское, обычно лентовидной формы, т.е. сплющенное в дорсовентральном направлении (Рис. 5.1). Полости внутри тела отсутствуют, и у подавляющего большинства представителей оно разделено на отдельные сегменты, или проглоттиды. Этот термин был введен Феликсом Дюжарденом для обозначения члеников цестод, напоминающих по форме язык (от греч. γλῶττᾰ (glotta — «язык»). На переднем конце расположена небольшая головка, или сколекс, переходящая в нерасчлененную шейку и затем в тело-стробилу. Оба этих термина предложил П. ван Бенеден от греч. σκώληξ (skṓlēx — «червь») и ςτροβιλε (strobile — «нечто чешуйчатое, напоминающее кончик шишки»). Стробилу образует цепочка проглоттид, число которых может варьировать от 3–4 у эхинококка и до 4 тыс. у лентеца широкого.

Рис. 5.1. Общее строение цестод на примере цепней

Сколекс цестод снабжен арсеналом органов прикрепления, представленный присосками (обычно их четыре), нередко дополняемыми хитиноидными крючьями. По своему строению присоски напоминают таковые у трематод и представляют округлые вогнутые образования, расположенные непосредственно на сколексе либо соединяющиеся с ним с помощью стебельчатой ножки. У некоторых цестод их заменяют ботрии — удлиненные, щелевидные складчатые ямки, с помощью которых червь присасывается к стенке кишки. Нередко ботрии имеют полукруглую форму. Крючья на сколексе чаще всего группируются в виде венчика, образованного одним или несколькими их рядами на специальном хоботке-ростеллуме. Хоботок может втягиваться в мускулистое влагалище внутрь сколекса и выдвигаться наружу. Помимо хоботка, хитиноидные крючья могут быть расположены на ботридиях или псевдоботриях (например, у гельминтов семейства Triaenophoridae).