Глава 4. Роль катионов и анионов в регуляции клеточных и митохондриальных функций

Помимо сложных белковых структур и нуклеиновых кислот в осуществлении жизненных процессов огромную роль играют вода и различные ионы. Этот факт нередко упускается из виду или рассматривается слишком узко. Многие заболевания сопровождаются нарушениями водно-солевого баланса, и, наоборот, нарушения водно-солевого обмена приводят к тяжелым осложнениям, в том числе и со стороны митохондрий.

Рис. 4.1. Фрагмент таблицы химических элементов Д.И. Менделеева

Если мы посмотрим на таблицу Менделеева, то увидим, что самые распространенные в живых организмах металлы натрий (Na), калий (K), магний (Mg) и кальций (Ca) расположены рядом. Не случаен тот факт, что самые «популярные» в живых организмах металлы расположены рядом. Другие элементы первой и второй групп, соседствующие с нашей четверкой элементов, имеют неподходящие для живых организмов свойства.

Следующие за литием натрий и калий тоже являются самыми маленькими щелочными металлами. Так же, как во второй группе, самыми маленькими по размеру атомов являются магний и кальций, которые имеют сходные химические свойства. Предшествующие им во второй группе бериллий (Ве) по своим химическим свойствам, скорее, похож на алюминий, чем на Mg и Ca. Следующий в первой группе за калием щелочной металл рубидий (Rb) токсичен для организмов, поскольку из-за большого размера не может проходить через мембранные каналы подобно калию. Во второй группе элементов следующий за кальцием щелочной металл стронций (Sr), хотя и не токсичен для человека и может накапливаться в костях (именно по этой причине очень опасен радиоактивный Sr), однако по своим химическим свойствам он также не обладает теми полезными для жизненных процессов качествами, которыми обладают магний и кальций.

Поскольку в природе Na, K, Mg и Ca в свободном виде не существуют, то способность солей этих металлов растворяться в воде играет огромную роль в их доступности и биологической активности. Интересно, что эти 4 элемента, столь важные для жизни, содержатся в большом количестве в морской воде, в которой и зародились (если и не зародились, то развивались) самые первые формы клеточной жизни. У многоклеточных организмов состав внеклеточной жидкости близок к составу морской воды в предкембрийскую эпоху (более конкретно, не ранее 1200–1000 млн лет назад), когда появились животные с замкнутой системой кровообращения. С тех пор соленость моря продолжала возрастать, тогда как состав внеклеточной жидкости остался постоянным. На рис. 4.2 представлено относительное содержание этих элементов в морской воде в наше время.

Рис. 4.2. Содержание основных катионов и анионов в морской воде. Содержание компонентов приведено в граммах на один килограмм морской воды

Биологические свойства Na, K, Mg и Ca

Биологические свойства обсуждаемых металлов определяются, во-первых, валентностью, а во-вторых, размером атома и, следовательно, размером и прочностью гидратной оболочки вокруг их ионов.

Одновалентные катионы Na⁺ и K⁺ не могут образовывать прочных ионных связей с отрицательно заряженными группами (например, белков), однако они могут временно компенсировать эти заряды. Двухвалентные катионы Mg²⁺ и Ca²⁺ могут образовывать прочные «мостики» между отрицательными зарядами мембран и большими белковыми молекулами, чем во многом и объясняется их биологическая активность. При этом интересно, что более крупные в своей группе атомы калия и кальция имеют сравнительно бóльшую проходимость через поры биологических мембран, чем меньшие по размеру натрий и магний. Это связано с тем, что плотность положительного заряда вокруг натрия и магния существенно выше, поэтому гидратная оболочка вокруг этих катионов намного прочнее, чем у их соседей по группе. Магний имеет 6 слоев воды вокруг своего иона. Это одна из причин того, что в своей группе натрий и магний являются функциональными антагонистами калия и кальция и не могут проходить через каналы в мембранах, доступные для K⁺ и Ca²⁺. В сравнении с одновалентными Na⁺ и K⁺, у Mg²⁺ и Ca²⁺ способность связывать воду настолько высока, что их хлористые соли поглощают воду из воздуха, особенно MgCl₂, поэтому морская соль всегда влажная.

Осмотическая активность растворов

Еще одной связанной с водой функцией, общей для всех ионов и растворенных неионов (например, сахароза), является осмотическая активность раствора. Осмотическое давление — это сила, которую оказывает растворенное вещество на полупроницаемую мембрану, через которую это вещество не может (или может, но с трудом) проникнуть и которая отделяет его от чистого растворителя. Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов обычно вследствие встречной диффузии молекул растворителя, т.е. чаще всего разность осмотического давления выравнивается за счет наиболее подвижного компонента — воды. Этот процесс называется осмос.

Мера давления, которое оказывается на полупроницаемую мембрану при градиенте концентраций вещества по обе стороны мембраны, определяется разностью тоничностей, т.е. тоничность, как и ΔpH и ΔΨ, является относительной величиной и определяется разностью концентраций осмотически активного вещества по обе стороны мембраны. Если тоничность количественно выражается в Осмоль/кг, она называется осмоляльностью, если в Осмоль/л — осмолярностью. Соотношения между осмоляльностью и осмолярностью точно такие, как между моляльностью и молярностью. На практике осмоляльность определяют с помощью прибора осмометра, однако в митохондриологии тоничность растворов обычно оценивают в мОсмоль/л. Количественно мОсмоль/л какого-либо вещества равно его молярности (мМ/л), умноженной на число ионов, образующихся при растворении. При сложном составе раствора мОсмоли всех компонентов суммируются.

У большинства организмов осмолярность плазмы крови, межклеточной и внутриклеточной жидкостей находится в пределах 270–300 мОсмоль/л, что соответствует нормальной тоничности. Предполагается, что эта величина нормальной тоничности соответствует тоничности древнего океана в предкембрийский период.