Мышечная ткань: строение и функции

Прежде чем обсуждать вопросы патогенеза РМ, необходимо крат­ко рассмотреть развитие, строение и функции мышечной ткани. Способность к передвижению является неотъемлемым свойством всех живых организмов. У одноклеточных это реснички и жгутики, которые приводятся в действие структурами, расположенными в цитоплазме. У многоклеточных организмов движение становится возможным благодаря появлению мышечной ткани. Мышечная ткань специализируется на выполнении двигательных реакций — перемещении тела в пространстве и сокращении во внутренних органах.

В организме человека мышечная ткань представлена поперечнополосатой (скелетная, сердечная) и гладкой.

Гистогенез скелетной мышечной ткани

Положение и идентичность клеток, которые образуют три зародышевых слоя (эктодерму, мезодерму и энтодерму), определяются на ранних сроках беременности. Формирование мышечной ткани происходит от мезодермальных клеток-предшественников — миотома. Миотом представляет собой парный зачаток скелетной мускулатуры. Миотом, в свою очередь, происходит из сомитов. Сомиты являются билатеральными парными эпителиальными скоплениями, которые образуются при эпителизации параксиальной мезодермы и сопровождаются сегментацией [61].

Процесс гистогенеза скелетной мышечной ткани проходит несколько стадий. На первой стадии гистогенеза, которая называется миоблас­тической, происходит интенсивное деление клеток с крупными ядрами (рис. 1).

Рис. 1. Схема гистогенеза скелетной мышечной ткани: 1 — миосателлитоцит; 2 — мышечное волокно [62]

Это промиобласты, которые состоят из крупных овальных ядер и небольшого количества цитоплазмы. В результате увеличения количества промиобластов митотическая активность замедляется и в цитоплазме последних появляются неупорядоченные миофиламенты. Промиобласты превращаются в миобласты. Миосимпатическая стадия начинается, когда прекращается дифференцирующий митоз. Миосимпласты приобретают способность к слиянию, и в их цитоплазме начинается процесс миофибриллогенеза (см. рис. 1). На следующей стадии гистогенеза (стадия мышечных трубочек) симпатический тяж удлиняется. Объем цитоплазмы и количество миофибрилл увеличиваются. На стадии мышечных трубочек происходит формирование базальной мембраны (см. рис. 1). Процесс гистогенеза заканчивается стадией формирования дефинитивных мышечных волокон. Миоциты сливаются, образуя многоядерные зрелые сокращающиеся мышечные волокна. Ядра перемещаются на периферию цитоплазмы, центральную часть занимают миофибриллы (см. рис. 1).

Необходимо отметить, что процесс гистогенеза регулируется экспрессией генов и миогенными регуляторными факторами: MRFs, MYOG1, MYOD, MRF4 и MYF5 [63, 64]. По литературным данным, фактор транскрипции PAX3 контролирует миграцию мышечных клеток-предшественников посредством регулирования LBX1 и cMet [65]. Считается, что два фактора транскрипции SIX1 и SIX4 находятся на вершине регуляторного каскада, который устанавливает миогенную линию клеток-предшественников [64, 66]. Миобласты активируют регуляторные факторы MYF5 и MYOD1, два MRF, которые контролируют спецификацию головных, эпаксиальных, гипаксиальных и конечностных мышечных предшественников эмбриона позвоночных. Экспрессия фактора MYOD1 сохраняется и после дифференцировки, в то время как экспрессия MYF5 прекращается на этом этапе. Активация второй волны регуляторных факторов MRFs (MYOG и MRF4) запускает терминальную дифференцировку миобластов в миоциты, которые дополнительно экспрессируют специфические для мышц гены, такие как сократительные белки мышц (миозин, актин), и мышечную КФК.

На поздней фазе эмбрионального гистогенеза определенная популяция клеток-предшественников, полученных из сомита, остается в спокойном недифференцированном состоянии и тесно связана с миофиб­рами. Эти клетки получили название «клетки-сателлиты» [67].

Строение миосимпласта

Скелетная (поперечнополосатая) мышечная ткань образует мышцы скелета. Основным назначением скелетной мышечной ткани является сократительная функция. Необходимо отметить, что скелетная мышечная ткань также принимает участие в процессе терморегуляции и в углеводном обмене.

Скелетная мышечная ткань имеет симпластическое строение. Миосимпласт — это ограниченный плазмолеммой протяженный метамерный цитоплазматический тяж с большим количеством ядер (рис. 2).

Рис. 2. Строение скелетной мышечной ткани: 1 — эндомизий; 2 — ядра; 3 — плазмолемма; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — миосимпласт

Данное строение необходимо для преодоления инерции связанных с мышцей частей скелета и быстрого приведения их в движение. Миосимпласт является стержневым компонентом мышечного волокна.

Мышечное волокно включает миосимпласт, базальную мембрану, которая состоит из фибрилл и аморфного вещества. Между базальной мембраной и плазмолеммой располагаются миосателлитоциты. На периферии миосимпласта под плазмосомой находятся ядра. В цитоплазме различают гиалоплазму и структурные компоненты (рис. 3).

Рис. 3. Схема скелетной мышечной ткани: 1 — базальная мембрана; 2 — миосателлитоцит; 3 — плазмолемма; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — митохондрии; 7 — миофибриллы

Фибриллы базальной мембраны тесно спаяны с эндомизием. Эндомизий представляет собой прослойки соединительной ткани, которая окружает каждое волокно. В них располагаются сосуды и нервы. Сосуды и нервы обеспечивают трофику, регуляцию обменных процессов и функционирование волокон (рис. 4).

Рис. 4. Структурные компоненты скелетного мышечного волокна: 1 — эндомизий; 2 — ядра фиброцитов; 3 —капилляр; 4 — эфферентное нервно-мышечное окончание (моторное окончание); 5 — базальная мембрана; 6 — миосателлитоцит; 7 — миосимпласт; 8 — ядро; 9 — миофибриллы

Группы мышечных волокон образуют пучки. Снаружи пучки покрыты перимизием. Вся мышца заключена в фасцию (эпимизий) и имеет органный уровень структурной организации (рис. 5). Оболочки мышц выполняют функции защиты, трофики, опоры и формообразования. Они ограничивают деформацию мышц при сокращении, а также обес­печивают их фиксацию к сухожилию или хрящу.