1.1. Эмбриогенез слюнных желез
СЖ — группа секреторных органов различных размеров, строения и расположения, вырабатывающих слюну [2, 6, 27, 29, 32, 38, 40, 42, 48, 55–57, 70, 74, 94, 97–99, 109, 149, 173, 180, 184–186, 205, 222, 245].
СЖ есть только у позвоночных, однако полное эволюционное развитие проходят лишь у млекопитающих. СЖ — экзокринные железы (железы внешней секреции) эктодермального происхождения, то есть источником развития их паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, выступает эктодерма. По этой причине секреторные отделы и выводные протоки СЖ многослойны. Соединительная ткань желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы [48, 97, 98, 112]. В ходе развития СЖ особое значение имеют эпителио-мезенхимные взаимодействия. Вероятно, мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эпителий желез, определяя характер ветвления их протоков и направление роста, однако тип СЖ детерминируется еще до начала взаимодействия эпителия с мезенхимой [97].
Таким образом, развиваются СЖ на основе инвагинирующего в подлежащую мезенхиму многослойного эпителия слизистой оболочки рта. Мезенхима в определенных участках способствует усилению деления эпителиальных клеток при одновременном изменении в этих же участках состава базальной мембраны эпителия, что обеспечивает возможность его погружного роста [97, 98, 112].
На 5–6-й неделях эмбриональной жизни плода эктодермальный эпителий ротовой впадины образует плоский желобок, который развивается в зачаток одной из околоушных СЖ (ОУСЖ). Позднее он приобретает форму трубки, передний конец которой контактирует с эпителием ротовой впадины. Участок закладки, ближайший к выстилке полости рта, дает начало общему выводному протоку железы, более удаленные участки — системе выводных протоков и концевым отделам, которые образуют будущие железистые дольки. Трубка окружена первичной мезенхимой, внутрь которой растет почка слюнного зачатка. Зачаток ОУСЖ последовательно делится с формированием ацинусов и протоков. В образованном просвете формируются узкие первичные выводные протоки с низким кубовидным эпителием. Эпителий первоначально однослойный, но у плода размером 7–9 см эпителиальные клетки образуют два слоя, и в просвете протока появляется слизистый секрет. Эпителий протоков на некоторых участках заканчивается альвеолярно-трубчатыми выростами, в дальнейшем формирующими концевые отделы. Определяются бокаловидные клетки междольковых выводных протоков, выстилка крупных протоков [48, 70, 97, 98, 112].
Миоэпителиальные клетки впервые обнаруживают в концевых отделах и протоках на 15–16-й неделях, когда железистые клетки еще не дифференцированы. На 19–24-й неделях миоэпителиальные клетки имеют форму выпуклых многогранников, образуют сплошной базальный слой в концевых отделах и во вставочных протоках. На 25–32-й неделях они уплощаются и приобретают отростчатую форму [97, 98].
Слизистая секреция первичных ацинусов эпителия протоков снижается по мере усиления секреторной функции концевых отделов. Мезенхима, окружающая железу, тонкая, неплотная и волокнистая. В поздний период эмбриональной жизни железу окружает капсула. Отпочковавшийся и свободно проникающий в мезенхимальное вещество проток окружен кровеносными сосудами и лимфоидными клетками, которые собираются в подобные лимфатическому узлу структуры. Слюнный отросток растет внутрь их, в результате маленький лимфатический узел, содержащий слюнное вещество, окружен одной из ОУСЖ. Через некоторое время слюнный проток и ацинус обнаруживают в зрелом лимфатическом узле. Их наблюдают в глубоких околоушных и шейных лимфатических узлах, находящихся на значительном удалении от капсулы железы. Гетеротопическая структура СЖ во внутрижелезистых и внежелезистых лимфатических узлах объясняет частоту наблюдаемых аденолимфом в околоушной области [48, 97, 98, 112].
Аналогично закладываются другие СЖ. Зачатки поднижнечелюстных СЖ (ПЧСЖ) появляются на 6–7-й неделях эмбрионального развития, немного позднее, чем зачатки ОУСЖ, они расположены вблизи диффузно растущих ОУСЖ [97, 98].
Через некоторое время, на 7–8-й неделях, начинают формироваться зачатки подъязычных СЖ (ПЯСЖ). Несмотря на то, что зачатки ОУСЖ появляются первыми, поднижнечелюстные и подъязычные железы — органы, имеющие капсулу [97, 98].
Развитие малых СЖ (МСЖ) начинается позднее, на 9–10-й неделях. Их зачатки возникают в эпителии слизистой оболочки рта (губ, языка, твердого и мягкого нёба, миндалин) и глотки [97, 98].
Дифференцировка клеток концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего внутриутробного периода и не полностью завершается к рождению [70]. Вместе с тем на поздних стадиях внутриутробного развития желез (33–40-я недели) концевые отделы и протоки в большинстве уже сходны с таковыми у взрослых. Нередко развитие СЖ, в особенности малых, во внутриутробном периоде сопровождает формирование добавочных (часто рудиментарных) желез, которые в дальнейшем регрессируют [48, 97, 98]. Окончательное формирование СЖ происходит в среднем к 20 годам жизни [70, 97, 98, 112].