Основные этапы развития в онтогенезе

Индивидуальное развитие (онтогенез) человека происходит на протяжении всей жизни. Различают внутриутробный (пренатальный) и внеутробный (постнатальный) периоды онтогенеза. В пренатальном периоде (от зачатия и до рождения) зародыш развивается в теле матери. В первые 8 нед эмбриогенеза (эмбриональный период) происходят основные процессы формирования органов, частей тела у эмбриона. С 9-й недели развития начинают обозначаться основные внешние черты тела (плодный период). После оплодотворения в просвете маточной трубы соединившиеся половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) образуют одноклеточный зародыш — зиготу (овоспермий). В течение первой недели развития зародыша зигота делится на дочерние клетки (стадия дробления). Одновременно эмбрион продвигается по маточной трубе к полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек (бластула) с бугристыми контурами (рис. 13). Стенки этого пузырька образованы мелкими и крупными клетками. Мелкие клетки формируют наружный слой стенок пузырька — трофобласт, в дальнейшем его клетки образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные клетки (бластомеры) образуют скопление — эмбриобласт (зачаток зародыша), он располагается кнутри от трофобласта. Между поверхностным слоем (трофобластом) и зачатком зародыша (эмбриобластом) скапливается небольшое количество жидкости. На 6–7-е сутки беременности происходит внедрение (имплантация) зародыша в толщу слизистой оболочки матки, которая подготовлена к этому (утолщена, содержит много желез и сосудов и др.). Трофобласт образует многочисленные выросты — ворсинки, увеличивающие поверхность его соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт постепенно преобразуется в ворсинчатую оболочку — хорион (рис. 14). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон пузырька, далее они сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается плацента, которая связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.

Рис. 13. Дробление зиготы, формирование зародышевых листков (схема): А — зигота; Б, В — дробление зиготы; Г — бластула: 1 — эмбриобласт; 2 — трофобласт; Д — бластоцист: 1 — эмбриобласт; 2 — трофобласт; Е — бластоцист: 1 — эмбриобласт; 2 — полость амниона; 3 — бластоцель; 4 — эмбриональная энтодерма; 5 — амниотический эпителий; Ж, З, И — формирование зародышевых листков: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма

Рис. 14. Развитие эмбриона (схема): А — 2–3 нед; Б — 4 нед; В — 6 нед; 1 — полость амниона; 2 — тело эмбриона; 3 — желточный мешок; 4 — трофобласт; Г — плод 4–5 мес: 1 — тело эмбриона (плода); 2 — амнион; 3 — желточный мешок; 4 — хорион; 5 — пупочный канатик

На 2-й неделе развития зародыша клетки эмбриобласта разделяются на два слоя, из которых образуются два пузырька. Из наружного слоя крупных клеток, прилежащих к трофобласту, формируется эктобластический пузырек, заполненный амниотической жидкостью. Из внутреннего слоя клеток эмбриобласта образуется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка (будущее тело) зародыша находится в области соприкосновения пузырьков (амниотического и желточного). Зародыш представляет собой двухслойную пластинку (щиток) с наружным зародышевым (эктодерма) и внутренним зародышевым (энтодерма) листками. Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность зародыша прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная — к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена клетками внезародышевой мезенхимы (эмбриональная соединительная ткань). К концу 2-й недели длина зародыша составляет около 1,5 мм. В этот период двухслойный зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка).

На 3-й неделе развития происходит образование трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной эктодермальной пластинки зародыша смещаются к заднему его концу. Образующийся клеточный тяж получил название первичной полоски. В передней (головной) ее части клетки размножаются активнее, образуется небольшое утолщение — первичный узелок (узелок Гензена). Клетки первичной полоски и первичного узелка прорастают между экто- и энтодермой, образуя средний зародышевый листок — мезодерму. Ее клетки, расположенные между листками зародышевого щитка, называют мезодермой внутризародышевой, а выселившиеся за его пределы — внезародышевой. Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка образует клеточный тяж — спинную струну (хорду). Головная часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая. В конце 3-й недели развития кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется продольная полоска интенсивно растущих клеток — нервная пластинка, которая прогибается, формирует нервную бороздку. Она преобразуется в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система.

В этот период развития зародыша из задней части внутренней (энтодермальной) пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост — аллантоис. Рядом с аллантоисом от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные сосуды. К концу 3-й недели зародыш имеет вид трехслойной пластинки (трехслойного щитка). В области эктодермы расположена нервная трубка, а глубже — спинная струна. Так появляются осевые органы зародыша человека.

На 4-й неделе жизни зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, изгибается в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, его края отграничены от амниона глубокой бороздой (туловищной складкой). Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное образование, эктодерма покрывает тело зародыша со всех сторон. Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша человека, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешочком, преобразуется в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и железы желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка ротовой полости, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, костям, суставам, мышцам, собственно коже (дерме).

Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются выпячивания эктодермы — ротовая полость и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная передняя (ротоглоточная) пластинка (мембрана). Между кишкой и заднепроходной ямкой расположена клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана). Ротоглоточная мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается заднепроходная мембрана.