Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Гидролитические процессы происходят в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно осуществляется адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами и собственно кишечными ферментами. Усвоение пище-

вых веществ протекает в три этапа: полостное пищеварение → мембранное пищеварение → всасывание. Мембранное пищеварение объединяет конечные этапы переваривания пищевых веществ и начальные этапы всасывания.

Всасывание - совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание веществ осуществляется посредством пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта. Последний происходит при участии переносчиков - транспортеров - и связан с затратами энергии. Облегченная диффузия протекает без затрат энергии, но с участием транспортеров. В переносе воды решающая роль принадлежит активному транспорту. Создаваемый им осмотический градиент является движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться через энтероциты и по межклеточным каналам.

В поступлении моносахаридов (глюкозы, фруктозы) из просвета кишки в кровь основную роль играет активный транспорт, связанный с ионами Na⁺. Натрийзависимый активный транспорт служит главным механизмом и для поступления в энтероцит аминокислот. Диффузия аминокислот возможна по электрохимическому градиенту. Жиры проникают в энтероциты путем пассивной диффузии из мицелл, состоящих из глицеридов и жирных кислот. В энтероцитах осуществляется ресинтез триглицеридов, которые транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов.

Двигательная активность (моторика) ЖКТ оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по ЖКТ и выведение экскрементов. Автоматическая активность гладкомышечных клеток ЖКТ проявляется медленными волнами. При критическом уровне деполяризации мембраны возникают ПД, появление которых сопровождается сокращением клеток.

Сократительная активность сегментов кишечника проявляется фазными ритмическими сокращениями различной амплитуды, а также сокращениями, имеющими фазный и тонический компоненты. Основными функционально значимыми видами двигательной активности ЖКТ являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятнико-образные движения.

В регуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной частью МНС и диффузной эндокринной системой ЖКТ. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий. Центральный и местный уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными и афферентными проводниками, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов. Холинергические влияния оказывают возбуждающее действие на гладкую мускулатуру ЖКТ. Катехоламины могут оказывать на нее тормозное или возбуждающее воздействие в зависимости от преобладания активности того или иного типа адренорецепторов.

Торможение сократительной активности ЖКТ может быть обусловлено воздействием неадренергического нехолинергического медиатора (NO, АТФ, ВИП). Растяжение кишечной трубки вызывает перистальтический рефлекс,

замыкающийся в ганглиях миентерального сплетения. Ряд моторных рефлексов реализуется с участием экстрамуральной иннервации. В регуляции моторики участвуют пептиды (мотилин, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, энкефалины, соматостатин, секретин и др.), а также серотонин, гистамин, простагландины.

У человека и ряда животных в состоянии натощак наблюдается периодическая деятельность ЖКТ. Со стороны моторной активности кишечника она проявляется мигрирующим миоэлектрическим (моторным) комплексом. Периодическая моторная деятельность ЖКТ обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Охарактеризуйте пищеварительные функции пищеварительного тракта.

2. Назовите состав и функции слюны.

3. В чем состоит роль гастрина, гистамина и ацетилхолина в регуляции секреции соляной кислоты желудочного сока?

4. Охарактеризуйте фазы секреции желудочного и поджелудочного соков.

5. Что такое моторика ЖКТ и как происходит ее регуляция?

6. Каковы механизмы всасывания аминокислот, глюкозы и жирных кислот?