Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют совместную рефлекторную деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающих сложные отношения организма как единого целого с внешней средой. Основу ВНД составляют сложные поведенческие реакции организма. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа. Врожденным поведением называют такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

13.1. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.

13.1.1. Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) - относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемые при участии ЦНС.

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, то есть в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи - информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

13.1.2. Инстинкты и их характеристика

Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на изменения окружающей среды и имеющая значение для выживания организма. Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов (рис. 13.1).

Рис. 13.1. Схема формирования сложных форм поведения: а - инстинкт; б - динамический стереотип. БР - безусловный рефлекс; УР - условный рефлекс

Инстинктивное поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт - это не рефлекторная реакция типа сгибания, разгибания, выпрямления туловища или шеи, а поведение организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга. Примерами инстинктов у животных являются постройка гнезд птицами, плотины бобрами и др. Инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

13.2. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Научением (или обучением) называется относительно постоянное изменение поведения, которое является результатом индивидуального опыта. Научение имеет место только в том случае, если оно приводит к изменению поведения, а результаты поведения могут быть положительными и отрицательными. Различают ассоциативное, неассоциативное и когнитивное обучение. При неассоциативном обучении организм узнает только об одном стимуле, при ассоциативном - об отношении одного стимула к другим. По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют пассивное (реактивное) научение и активное (оперантное) научение (operatio - действие). Особое место в этом ряду занимает ассоциативное одномоментное аверсивное научение. Когнитивное научение - высшая форма научения, основана на понимании законов связей между элементами окружающей среды и использовании этих законов для адаптивного поведения.