Часть I. Общая физиология

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает период антенатального и раннего постнатального периодов развития. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13-14-й неделе внутриутробного развития. Формирование их продолжается длительное время и после рождения. Мышечное волокно новорожденного, как и взрослого, имеет один синапс в виде типичной концевой бляшки. Созревание пресинаптической мембраны проявляется в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади всего окончания. Степень созревания нервных окончаний значительно увеличивается к 7-8 годам, при этом проявляются более быстрые и разнообразные движения.

Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чувствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, присущая донервной стадии развития мышц. После денервации в эксперименте чувствительность к ацетилхолину вновь распространяется на всю поверхность мембраны. Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит медленно. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 имп./с, а к 7-8 годам жизни - около 100 имп./с, то есть как у взрослого.

Заключительные замечания

Возникнув в какой-либо точке, ПД распространяется по нервному волокну за счет раздражающего действия локального тока, возникающего между возбужденным и соседним участками. Скорость распространения возбуждения зависит от соотношения значения локального тока и электровозбудимости мембраны. Скорость эта тем больше, чем толще проводник (волокно). В миелинизированных нервных проводниках распространение ПД особенно быстро, так как в них ПД как бы прыгает от одного оголенного участка волокна (перехвата) к другому (сальтаторное проведение). В толстых миелинизированных волокнах скорость проведения достигает 100-120 м/с.

Синапсом называют область специфического контакта между двумя любыми возбудимыми клетками. Синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической части, постсинаптической части, синаптической щели. В возбуждающих синапсах рецепторы

открывают каналы для Na⁺ или Са²⁺, что частично деполяризует мембрану и вызывает ПД (возбуждение). Отработанный медиатор либо разрушается специальным ферментом, либо всасывается обратно в нервное окончание. В нервно-мышечном синапсе роль медиатора исполняет ацетилхолин.

Нервные проводники осуществляют транспорт веществ. Этот процесс (аксонный транспорт) имеет скорость от 1-2 до 400 мм/сут. Аксонный транспорт (антероградный и ретроградный) важен для осуществления трофических процессов, а также для восполнения запасов квантов медиатора в нервном окончании. Через синапсы помимо описанных сигналов передаются трофические влияния (с помощью специальных агентов белковой природы). В трофике нервной системы, а также в обмене медиаторов и ионном гомеостазисе тканей принимают участие глиальные клетки.

Контрольные вопросы

1. В чем заключаются различия в строении мякотных и безмякотных нервных волокон?

2. Чем отличается проведение потенциала действия в мякотных и безмякотных нервных волокнах?

3. Назовите законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

4. Назовите основные элементы нервно-мышечного синапса.

5. Охарактеризуйте этапы синаптической передачи.