Сетчатка - внутренняя оболочка глаза, представляет периферическую часть зрительного анализатора. Основной функцией сетчатки является преобразование световой энергии в нервный импульс, передающийся по цепи нейронов в корковый зрительньгй центр.
Таблица 8.1. Эмбриогенез сетчатки
| |
| • Формирование зародышевых клеток сетчатки из внутреннего слоя зрительного пузырька • 3-4 ряда нейроэпителиальных клеток с высокой митотической активностью • Ядра клеток отделены от зрительного бокала безъядерным слоем (внутренний маргинальный слой) |
| • Нейроэпителий - 2 нейробластных слоя: внутренний и наружный • Слои разделены безъядерным слоем Chievitz (клеточные отростки) • Формирование кубоидального пигментного эпителия из наружного слоя зрительного пузырька |
| Пигментный эпителий приобретает гексагональную форму: монослой в центре, многослойный по периферии |
| |
| • Формирование слоев сетчатки • Дифференциация внутреннего слоя в ганглиозные клетки и мюллеровские клетки • Дифференциация наружного слоя в колбочки • Дифференциация слоя Chievitz во внутренний плексиформный слой |
| • Снижение митотической активности клеток сетчатки • Дифференцировка структур сетчатки • Формирование синаптических контактов между нейронами • Увеличение числа ганглиозных клеток |
| • Формирование палочек • Фовеа - 1,5 мм в диаметре, содержит 5-7 рядов клеточных ядер |
| Формирование биполярных, горизонтальных клеток |
| • Увеличение плотности колбочек в фовеа (30 000 на 1 мм2) • Увеличение плотности палочек вокруг фовеа (59 200 на 1 мм2) |
| Появление углубления в фовеа (истончение ганглиозных клеток, внутреннего ядерного слоя) |
| |
| • Завершение митотической активности клеток • Снижение скорости пролиферации ганглиозных клеток |
| • Пигментный эпителий - кубовидный, появление микроворсинок • Площадь пигментного эпителия - 240 мм2 |
| Образование зубчатой линии между сетчаткой и эпителием ресничного тела |
| Дифференциация наружных сегментов фоторецепторов |
| Формирование мембранных стопок фоторецепторов |
| Апоптоз части ганглиозных клеток |
Вит В.В. Строение зрительной системы. - Одесса, 2003.
Площадь поверхности сетчатки продолжает увеличиваться после рождения со скоростью 10-15 мм2/нед в течение первых 3 нед в связи с ростом и созреванием нейроэпителиальных клеток (Levin A.V., 2017).
Дифференциация фовеа продолжается в течение 45 мес после рождения: происходит дальнейшее углубление ямки вследствие миграции клеток, увеличение плотности и созревание колбочек (Levin A.V., 2017).
Таблица 8.2. Васкулогенез и ангиогенез сетчатки
| |
Васкулогенез - образование сосудов denovo при агрегации эндотелиальных клеток-предшественников |
| • Миграция веретенообразных клеток мезенхимного происхождения от области диска зрительного нерва (ДЗН) |
| • Пролиферация и дифференцировка веретенообразных клеток в слое нервных волокон сетчатки • Формирование сосудистых тяжей в направлении от ДЗН к периферии |
| • Первичные сосуды расположены во внутренних слоях сетчатки • Сосуды имеют радиальный ход, одинаковый диаметр, обходят зону будущей фовеа • Положение первичных сосудов соответствует будущему положению четырех пар артерия - вена первого порядка • Появление кровотока в первичных сосудах |
| • Завершение формирования архитектуры первичных сосудов • Веретенообразные клетки не обнаруживаются в сетчатке |
| |
Ангиогенез - увеличение плотности сосудов сетчатки, васкуляризация периферических отделов, формирование сосудистых сплетений. Зависит от ростовых факторов, выделяющихся в ответ на физиологический уровень гипоксии |
| • Образование поверхностного капиллярного сплетения в слое нервных волокон • Формирование обильной капиллярной сети из первичных сосудов • Распространение капилляров по направлению от ДЗН к периферии (по астроцитарному каркасу) • Капилляры заполняют пространство между первичными сосудами |
| • Образование радиальных перипапиллярных капилляров в слое нервных волокон из поверхностного сплетения • Имеют радиальное направление • Расположены в пределах 1 мм от ДЗН |
| • Образование глубокого капиллярного сплетения из поверхностного • Сосуды из поверхностного сплетения растут радиально вниз • На границе внутреннего ядерного и наружного плексиформного слоя происходит разветвление сосудов между двумя слоями |
| Формирование аваскулярной зоны в области фовеа |
| |
| Завершение васкуляризации сетчатки на периферии c назальной стороны |
| Завершение васкуляризации сетчатки на периферии c темпоральной стороны |
1. Besharse J.C., Bok D. The Retina and its Disorders. - 2011.
2. Conn M.P. Animal Models for the Study of Human Disease. - 2017.
Незавершенность ангиогенеза у недоношенного может приводить к развитию ретинопатии недоношенных. Риски развития возрастают при низкой массе тела, малом сроке гестации, увеличении длительности кислородотерапии и искусственной вентиляции легких.
Таблица 8.3. Нормальное строение сетчатки
| |
| • В области зрительного нерва - 0,4 мм • В области зубчатой линии: • назально - 0,15 мм • темпорально - 0,4 мм • Центральная ямка - 0,2 мм |
| |
| • В области экватора: • вертикальный - 24,08±0,94 мм • горизонтальный - 24,06±0,6 мм |
| • В области экватора - 1206 мм2 |
| • Зрительный - от ДЗН до зубчатой линии • Радужковый - выстилка внутренней поверхности радужки • Ресничная - выстилка внутренней поверхности ресничного тела |
Центральная зона (задний полюс) | • Макула: • диаметр - 5,5 мм • расстояние от ДЗН - 4 мм с темпоральной стороны • Перифовеа: • кольцо, окружающее парафовеа • ширина - 1,5 мм • Парафовеа: • кольцо, окружающее фовеа • ширина - 0,5 мм • Фовеа: • диаметр -1,5 мм |
| |
| • Фовеола: • диаметр - 0,35 мм • цвет - темнее окружающей сетчатки • фовеальный рефлекс • Фовеолярная аваскулярная зона: • диаметр - 0,25-0,6 мм |
| • От экватора до зубчатой линии - 6-8 мм • Ширина зубчатой линии: • с височной стороны - 2,1 мм • с назальной стороны - 0,7-0,8 мм |
| • Центр ДЗН - центральная артерия сетчатки • Диаметр центральной артерии сетчатки - 0,17 мм • Дихотомическое деление центральной артерии сетчатки - верхние и нижние височные/носовые ветви • Ветви центральной вены сетчатки повторяют ход артерий • Сосуды прерываются на расстоянии 1 мм от зубчатой линии |
| • Хориокапилляры - наружные слои до наружного плексиформного • Центральная артерия сетчатки - внутренние слои |
1. Вит В.В. Строение зрительной системы. - Одесса, 2003.
2. YanoffM., Duker J.S. Ophtalmology. Fifth Edition. - 2019.
Рис. 8.1. Области центральной зоны сетчатки (Yan H., 2019), см. цв. вклейку
Таблица 8.4. Микроскопическое строение слоев сетчатки
Слои сетчатки (от наружной поверхности к внутренней) | |
| • Толщина 1-4 мкм • Базальная мембрана эндотелия хориокапилляров - 0,14 мкм • Наружный коллагеновый слой (кутикулярный) - 0,7 мкм • Слой волокон (эластический) - 0,8 мкм • Внутренний коллагеновый слой - 1,5 мкм • Базальная мембрана пигментного эпителия - 0,3 мкм |
| • 4-6 млн клеток при рождении • Монослой пигментированных клеток гексагональной формы • Апикальная поверхность - микроворсинки • Цитоплазма - гранулы меланина и липофусцина, фаголизосомы, пиносомы • Плотные межклеточные соединения - зоны замыкания, опоясывающая десмосома, щелевые контакты |
| • Цитоплазматические выросты (наружные и внутренние сегменты) палочек и колбочек • Палочки - 77,9-107,3 млн • Колбочки - 4,08-5,29 млн |
Слои сетчатки (от наружной поверхности к внутренней) | |
| • Наибольшая плотность: • колбочки - фовеа (199 000 на 1 мм2) • палочки - 3 мм от центра фовеа • Наружные сегменты: • палочки - цилиндрической формы • колбочки - конической формы (в фовеа - цилиндрической) • Наружные сегменты: дисковидные пластинки, зрительный пигмент • Модифицированная ресничка - разделение сегментов • Внутренние сегменты: эллипсоидная (эозинофильная), миоидная (базофильная) части |
Наружная пограничная мембрана | • Сформирована отростками мюллеровских клеток • Имеет фенестры |
| • Ширина: • фовеа - 50 мкм • зубчатая линия - 27 мкм • Тела и ядра палочек и колбочек • Ядра - овальные, диаметр 5-7 мкм |
Слои сетчатки (от наружной поверхности к внутренней) | |
Наружный плексиформный слой | • Толщина - 51 нм • Аксоны первого (колбочки, палочки) и дендриты второго (биполярная клетка) нейронов формируют синапсы • Отростки горизонтальных клеток • Отростки мюллеровских клеток • Граница кровоснабжения между внутренними и наружными слоями сетчатки • 2/3 наружного плексиформного слоя - слой волокон Henle (аксоны фоторецепторов, отростки мюллеровских клеток) [8] |
| • 8-12 рядов плотно упакованных ядер клеток: • биполярные клетки (второй нейрон зрительного пути) • горизонтальные, амакриновые клетки (вставочные нейроны) • мюллеровские клетки • межплексиформные клетки |
Внутренний плексиформный слой | • Аксоны второго нейрона (биполярные клетки) и дендриты третьего (ганглиозные клетки) нейронов формируют синапсы • Отростки мюллеровских клеток • Отростки амакриновых клеток • Отростки межплексиформных клеток |
Слои сетчатки (от наружной поверхности к внутренней) | |
| • Толщина: • в назальной части - 10-20 мкм • фовеа - 60-80 мкм • Тела ганглиозных клеток (0,7-1,5 млн) • Амакриновые клетки • Нейроглия (астроциты, микроглия) • Отростки мюллеровских клеток • Сосуды |
| • Аксоны ганглиозных клеток • Нейроглия (астроциты, микроглия) • Сосуды |
Внутренняя пограничная мембрана | • Толщина - 0,5-2,0 мкм • Слой коллагеновых волокон • Слой протеогликанов стекловидного тела • Базальная мембрана • Плазматическая мембрана мюллеровских клеток |
1. Вит В.В. Строение зрительной системы. - Одесса, 2003.
2. Каган И.И., Канюков В.Н. Функциональная и клиническая анатомия органа зрения. - М., 2017.
Накопление липофусцина («пигмент старения») наблюдается с возрастом, к 80 годам гранулы липофусцина занимают 19% объема пигментных эпителиоцитов (Вит В.В., 2003).