9.1. Определение и гипотезы молекулярной эволюции
Молекулярная эволюция - это наука, изучающая изменения генетических макромолекул (DNA, RNA, белков) в процессе эволюции, закономерности и механизмы этих изменений, а также реконструирующая эволюционную историю генов и организмов.
Молекулярная эволюция исследует:
► нуклеотидные последовательности (DNA, RNA) как носители генетической информации;
► белковые последовательности;
► структуры белковых молекул;
► геномы организмов.
Достижения молекулярной биологии с момента открытия строения нуклеиновых кислот позволили изучать эволюционные связи между организмами путем сравнения их нуклеотидных последовательностей.
Преимущества данного подхода:
1) состав DNA - четыре типа нуклеотидов - универсален для любых групп организмов (бактерии, растения, животные и др.);
2) изменения DNA в ходе эволюции регулярны, поэтому могут быть описаны математически (в том числе при сравнении DNA филогенетически отдаленных организмов);
3) геномы организмов содержат значительно больше филогенетической информации, чем морфологические признаки.
Гипотеза молекулярньгх эволюционных часов (L. Pauling, E. Margoliash): для каждого данного белка темп молекулярной эволюции примерно постоянный во всех эволюционных линиях. Если последовательность
белка эволюционирует с постоянной скоростью, она может быть оценена временем расхождения видов. Это аналог датирования геологических образцов по радиоактивному распаду. Другими словами, в пределах каждого набора гомологичных последовательностей частота замен постоянна.
Теория нейтральной молекулярной эволюции (M. Kimura) предполагает, что большинство изменений DNA не связаны с дарвиновским отбором. Значительно чаще фиксация мутаций происходит в результате случайного дрейфа генов и является селективно нейтральной (или слабо отрицательной). Селективная элиминация вредных мутаций и случайная фиксация селективно нейтральных или слабо отрицательных мутаций происходит в ходе эволюции гораздо чаще, чем положительный дарвиновский отбор благоприятных мутаций.
Теория направленного мутационного давления (N. Sueoka) выделяет в качестве основной причины генных мутаций фактор, обусловленный повышенной частотой возникновения и фиксации замен А и Т на Г и Ц относительно частоты возникновения и фиксации замен Г и Ц на А и Т (ГЦ-давление или АТ-давление). Наиболее вероятными причинами возникновения мутационного давления являются ферментативное и спонтанное дезаминирование нуклеотидов и возникновение ошибок в процессе репликации и репарации DNA.
С использованием данных теорий и их интеграции разрабатывается большое количество методов молекулярной эволюции и филогенетики с последующим определением их эффективности при помощи компьютерного моделирования.
Молекулярная эволюция включает:
► эволюцию макромолекул - изучает типы и скорости изменений, происходящих в генетическом материале (DNA, RNA), а также образованных на его основе белков и механизмы, ответственные за эти изменения;
► молекулярную филогению - изучает эволюционную историю макромолекул и организмов, получаемую на основе изучения нукле-отидных и аминокислотных последовательностей.