Часть I. Общая физиология

При электрическом раздражении открываются каналы Na⁺ (в некоторых клетках - Са²⁺) и за счет их входа внутрь клетки поляризация мембраны извращается. Это потенциал действия. Его длительность составляет несколько миллисекунд.

Прекращение ПД связано с закрытием (инактивацией) Na⁺-каналов и с открытием дополнительных каналов для K⁺, выход которого возвращает МП к исходной величине. Во время ПД электровозбудимость отсутствует (состояние рефрактерности). После ПД остается некоторый избыток Na⁺ в клетке, который устраняется работой насоса, откачивающего из клетки Na⁺ в обмен на наружный K⁺.

Контрольные вопросы

1. Назовите типы движения веществ через клеточную мембрану.

2. Охарактеризуйте механизм простой и облегченной диффузии веществ через клеточную мембрану.

3. Опишите устройство и принцип работы Na-канала.

4. Приведите примеры вторично активного транспорта (котранспортеров и обменников).

5. Опишите состояние проницаемости ионов через мембрану клетки в покое.

6. Дайте характеристику изменения проницаемости ионов через мембрану клетки во время потенциала действия.

4.1. Физиология нервов

Основной частью нервного волокна является осевой цилиндр (аксон). Поверхность осевого цилиндра образована плазматической мембраной, а его содержимое представляет собой цитоплазму (аксоплазму), пронизанную тончайшими (диаметром 10-40 нм) фибриллярными элементами, между которыми находится большое количество митохондрий и микросом. Диаметр нервных волокон колеблется от 0,5 до 25 мкм. Внутри волокна (рис. 4.1) находятся аксоплазма (или нейроплазма) и органеллы (лизосомы, митохондрии и фибриллы). Среди фибрилл выделяют микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм).

Рис. 4.1. Быстрый аксонный транспорт в нервном волокне. Показан антероградный (от тела клетки) и ретроградный (к телу клетки) транспорт, а также участие моторных белков, связанных с микротрубочками

Микротрубочки состоят из неразветвленных трубочек разной длины. Стенки их построены из субъединиц специфического белка с молекулярной массой 120 000, называемого тубулином (см. разд. 2.1.2, рис. 2.2). Нейрофиламенты тоньше микротрубочек, образованы белком актином и встречаются только в нервных клетках. Нейрофиламенты и их соотношение с микротрубочками меняются при старении, и их крайнее изменение - развитие клубков и бляшек, по-видимому, связано с механизмами дегенерации нейронов, что лежит в основе прогрессирующего старения, наблюдаемого при болезни Альцгеймера. Третий тип фибриллярной структуры в клетке составляют микрофиламенты (микронити). Они изобилуют

в растущих нервных отростках. Их много также в нейроглие, и они участвуют в формировании некоторых видов нейронных связей.

4.1.2. Оболочки нерва

Нерв как макроанатомическое образование покрыт рядом оболочек: наружной (эпиневрий), которая окружает нерв снаружи, промежуточной (периневрий) и внутренней (эндоневрий). Их основные функции - трофическая, изолирующая и барьерная (то есть формирование гематоневрального барьера).

Pассмотрим строение нервного волокна. Здесь очень важна нейроглия, образующая особые структуры вокруг длинных аксонов. Эти оболочки не только защищают аксоны, регулируют их метаболизм, но и вносят существенный вклад в проведение сигналов на большие расстояния (рис. 4.2).

В самом простом случае одиночный аксон или группа аксонов погружены в глиальную клетку. Так чаще всего происходит с наиболее тонкими волокнами у беспозвоночных и у позвоночных животных. Клетки, образующие эти оболочки периферических нервов, представляют собой видоизмененные глиальные клетки, называемые шванновскими.