В заключение имеет смысл рассмотреть примеры отдельных сигнал-проводящих систем клетки, которые иллюстрируют вышеизложенные принципы и многообразие способов передачи сигнала. Для этого мы остановились лишь на некоторых таких системах, которые уже стали классическими. Это не значит, что все остальные имеют меньшее значение; они так же хорошо могут быть использованы для подобной демонстрации.
6.1. ЦИКЛАЗНЫЕ СИСТЕМЫ ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА
Циклические нуклеотиды цАМФ и цГМФ являются классическими вторичными посредниками. Циклические производные других нуклеотидов, например цЦМФ и цУМФ, сейчас также рассматриваются как потенциальные вторичные посредники, которые образуются при активации поверхностных рецепторов и регулируют ряд клеточных функций. Все эти молекулы продуцируются специальными ферментами - циклазами, которые катализируют общую реакцию образования циклических форм нуклеотидов:
НТФ ↔ цНМФ + ФФн,
где НТФ - нуклеотидтрифосфат, цНМФ - циклический нуклеотидмонофосфат и ФФн - неорганический пирофосфат. При этом на рибозном остатке замыкается 3'-5' фосфодиэфирный мостик. За счет резонансной структуры свободная энергия его гидролиза близка к таковой для макроэргических связей в молекулах НТФ, поэтому цНМФ фактически тоже является макроэргом. Это значит, что суммарное изменение свободной энергии Гиббса в указанной выше реакции незначительно и в стандартных условиях реакция близка к равновесию. Сдвиг этого равновесия в сторону синтеза цНМФ обеспечивается двумя факторами. Во-первых, это различие концентраций реактантов на несколько порядков. Во-вторых, это необратимый гидролиз пирофосфата в сопряженной реакции, при котором освобождается энергия еще одной макроэргической связи. Таким образом, суммарная реакция синтеза циклических нуклеотидов циклазами происходит с затратой энергии двух макроэргических связей и образованием одной высокоэнергетической фосфодиэфирной связи.