Согласно синтетической теории эволюции (неодарвинизм), элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами. Важнейшие из них: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.
11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям . Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.
Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 тыс., численность особей в одном поколении равна 10 тыс., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 106 мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 1010. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности му-тантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.