Общая характеристика
Вирусы (от лат. virus - дословно: яд животного происхождения) - нуклеопротеидные комплексы, систематически отнесенные к царству так называемых доклеточных микроорганизмов Vira. Для них характерен облигатный внутриклеточный паразитизм, т.е. они способны воспроизводиться только внутри чувствительных клеток-хозяев. Хозяевами вирусов могут быть прокариотические (бактерии, археи) и эукариотические (животные, грибковые и растительные) клетки. Строго говоря, вирусы нельзя рассматривать как отдельные живые организмы, так как для этих нуклеопротеидных комплексов характерны две формы существования: внеклеточная (вирион) и диссоциированная (вирус) внутри клеток. Вирионы представлены инертными корпускулярными частицами сферической, палочковидной или нитевидной формы, размеры которых варьируют от 15-30 до 200-500 нм. Упрощенная модель вириона представляет собой молекулу нуклеиновой кислоты, покрытую белковой оболочкой (капсидом). Совокупность этих двух основных компонентов, называемая нуклеокапсидом, может быть организована по кубическому или спиральному типу симметрии. Вирионы с кубическим типом симметрии имеют форму, приближающуюся к шару, что создает большой внутренний объем, например, для размещения больших молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Спиральный тип симметрии чаще можно встретить среди РНК (рибонуклеиновая кислота)-вирусов, которые могут иметь палочковидную, червеобразную или неправильно овальную форму. Некоторые вирионы могут иметь дополнительную фосфолипидную оболочку - суперкапсид, состоящий из фрагментов клеточной или ядерной мембраны клетки, из которой они высвободились в составе дочерней популяции. Вирионы, имеющие только одну оболочку (капсид), называют «голыми», а дополнительно снабженные суперкапсидом - «одетыми». Для последующего взаимодействия с белковыми рецепторами других клеток-хозяев поверхность фосфолипидных суперкапсидов снабжена гликопротеиновыми структурами, называемыми «шипами». В настоящее время известно около 2000 различных видов вирусов (что, очевидно, составляет лишь ничтожную известную на сегодня долю от их общего числа), объединенных примерно в 90 семейств на основе типа генетического материала, строения капсида, наличия суперкапсида и других признаков. Также существует большая группа неклассифицированных, так называемых «вирусов-сирот». В тоже время для их систематизации неприменимы основные таксономические единицы: особь, популяция или вид. Естественно, что у них нет таксонов и более высокого ранга (порядок, класс, отдел и т.д.). Длительное время считали, что вирионы, состоящие из белкового футляра с заключенной внутри вирусной ДНК или РНК, представляют собой собственно «вирусную особь». Однако выяснилось, что один вирион может содержать не все гены вируса, а лишь их фрагменты, а синтез дочерней популяции в зараженной клетке начинается после проникновения в нее вирионов, несущих все фрагменты полного генотипа (их может быть до двух десятков!).
Происхождение
Единая теория происхождения вирусов отсутствует, и в настоящее время существует несколько гипотез, предложенных в ходе их изучения. Согласно первой, вирусы являются потомками древних доклеточных форм жизни, а разнообразие геномов у разных групп вирусов и отражает эволюцию генетического материала вымерших доклеточных форм жизни от односпиральной РНК до двухспиральной ДНК. В свою очередь, утрата способности к синтезу белков является результатом длительной регрессивной эволюции, характерной для паразитических форм жизни. Поэтому вторая гипотеза рассматривает вирусы как потомков бактерий или других одноклеточных организмов, достигших наибольшей степени паразитизма с полной утерей биосинтетического потенциала. Наконец, существует мнение, что вирусы представляют собой продукты выделившихся и самостоятельно эволюционировавших субклеточных структур: комплекс генов, митохондрий, рибосом. Разнообразие их генетического аппарата зависит от исходных структур, ставших автономными. Иначе говоря, вирусы вышли из клеток. Если следовать этому предположению, то тогда различные группы вирусов нельзя считать родственными и, скорее, их можно рассматривать вместе с организмами, от которых они когда-то произошли (и, вероятно, происходят в настоящее время).
Бактериофаги
Аналогичная гипотеза признается и в отношении появления и эволюции вирусов, паразитирующих в бактериальных клетках, - бактериофагов. Первоначально мутации, происходящие в определенном участке генетического материала бактерии-предшественника, придают ему известную степень автономности, а также способствуют синтезу особой белковой оболочки, предохраняющей этот участок генетического материала от повреждения внешней среды, обеспечив перенос этого материала от одной бактерии к другой. Вполне возможно, что бактериофаги произошли из примитивного полового аппарата, первоначально развившегося у бактерий для передачи генетического материала от одной клетки к другой. В частности, некоторые бактериофаги и в настоящее время способны выполнять эту функцию. Другими словами, геном бактериофага представляет собой модифицированный фрагмент генома бактерий. При этом геном бактериофага сохраняет сходство с гомологичным участком ДНК бактерии, достаточное для того, чтобы вступать с ним в генетические рекомбинации или даже замещать его. Эту гипотезу подтверждает тот факт, что геном некоторых умеренных фагов может регулярно встраиваться только в определенные локусы ДНК бактерий, становясь частью ее генома.