Часть V. Физиология возрастного развития

Регуляторная система гипоталамус–гипофиз–яичники (см. рис. 15.3) основана на тех же принципах, что и у мужских гонад. В гипоталамусе есть нейроны, секретирующие гонадолиберин, который выделяется в кровь через окончания аксонов на портальных сосудах. В гипофизе этот гормон взаимодействует со своими рецепторами на поверхности клеток, синтезирующих ЛГ или ФСГ. Выделение гонадолиберина стимулируется кисспептином гипоталамуса (см. разд. 15.1.1). Ранее считалось, что эстрогены, влияя на гипоталамус, вызывают повышение секреции гонадолиберина, что приводит к резкому выбросу ЛГ. Подъем ЛГ, в свою очередь, вызывает овуляцию. Установлено, что влияние эстрогенов на гипоталамус опосредовано кисспептином — эстрогены стимулируют выделение этого пептида, а он способствует секреции гонадолиберина (см. рис. 15.2).

Повышение секреции ФСГ приводит к развитию в яичнике первичных фолликулов во вторичные. Один из последних становится доминантным, превращаясь в третичный фолликул, и наконец, в граафов пузырек (см. разд. 29.6.2).

Кривые изменения концентрации гормонов в крови в течение менструального цикла представлены на рис. 15.12. На этом же рисунке схематически изображены соответствующие изменения в яичниках и эндометрии (см. разд. 15.8.3). Созревающие фолликулы секретируют эстрогены, среди которых важнейший — эстрадиол. Третичные фолликулы и особенно граафов пузырек образуют все возрастающие его количества, поступающие с кровью в гипофиз, гипоталамус и высшие отделы ЦНС.

Яичник новорожденной девочки содержит многие миллионы примордиальных фолликулов. Большинство их дегенерирует в процессе развития ребенка, и к моменту полового созревания остается лишь несколько сотен тысяч первичных фолликулов (рис. 29.9). У женщин половая функция сохраняется максимум до 40–45 лет.

Во время каждого менструального цикла овулирует один фолликул. В среднем за год бывает 13 овуляторных циклов; следовательно, за всю жизнь овулирует не более 600 фолликулов. Тем не менее в конце репродуктивного периода жизни в яичнике остается лишь несколько первичных фолликулов (если вообще остается). Значит, в течение каждого цикла созревают многие тысячи их, то есть существует когорта созревающих фолликулов.

Рис. 29.9. Яичник половозрелой женщины: 1 — третичный фолликул; 2 — атретический фолликул; 3 — интерстиций яичника; 4 — разрушенный при овуляции фолликул; 5 — желтое тело; 6 — зачатковый эпителий; 7 — дегенерирующее желтое тело; 8 — ворота яичника; 9 — примордиальный фолликул; 10 — вторичный фолликул

По неизвестным пока причинам только один фолликул из этой когорты становится доминантным и достигает стадии овуляции. Таким образом, в каждом менструальном цикле для оплодотворения доступна, как правило, лишь одна яйцеклетка. Однако в среднем в одном из 200 циклов одновременно становятся доминантными два фолликула, так что могут быть оплодотворены две яйцеклетки. Следовательно, в одной из 200 беременностей развиваются разнояйцовые (дизиготные) близнецы. Вероятность того, что в процессе дробления произойдет полное разделение оплодотворенной яйцеклетки с образованием однояйцовых (монозиготных) близнецов также равна 1:200. Таким образом, на каждые 100 беременностей приходится одна близнецовая. Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что не в последнюю очередь объясняется чрезвычайно большой продолжительностью жизни ооцита до его оплодотворения (до 40–50 лет).