Часть V. Физиология возрастного развития

Половой цикл мужчины состоит из нескольких последовательных фаз — эрекции полового члена, эмиссии семенной жидкости (спермы и секретов добавочных половых желез) в задние отделы мочеиспускательного канала и эякуляции этой жидкости из передних отделов уретры. Стадия оргазма начинается во время эмиссии или перед ней и заканчивается вместе с эякуляцией.

Эректильные стимулы могут быть психогенными или соматогенными. В качестве психогенных могут выступать и фантазии, и явные визуальные стимулы (например, эротические изображения недвусмысленного содержания). Эти сигналы интегрируются в лимбической системе мозга и затем передаются по нисходящим путям в спинной мозг, где переходят на вегетативные эфференты, иннервирующие гладкомышечные клетки полового члена и выделяющие оксид азота. Соматогенные стимулы, например прикосновения к половому члену или прилежащим к нему областям, будут рефлекторно активировать те же самые эфференты, идущие от спинного мозга.

Эрекция, возникающая в фазе возбуждения, достаточно чувствительна к внешним сигналам. Эта фаза может прерваться. Так, внезапный громкий звук и изменения в окружающей обстановке могут нарушить эрекцию и прервать фазу возбуждения. Эрекция может возникать и без реального сексуального возбуждения (например, во время сна, особенно у мальчиков в периоде пубертата).

Эрекция (рис. 29.3) — сложный нейрофизиологический процесс, приводящий к тому, что кровь, быстро притекая в половой член, как бы запирается в его губчатых хранилищах. В возникновении эрекции задействованы кавернозные тела, вегетативная иннервация, кровоснабжение полового члена, а также афферентные и эфферентные нервные пути, спинной мозг и ЦНС.

Кавернозные тела. Хотя половой член содержит три эректильных образования, только два из них — кавернозные тела — непосредственно ответственны за отвердение этого органа при эрекции. Губчатое тело не приобретает достаточной твердости, хотя также становится более плотным. Последнее обстоятельство способствует перераспределению внутриуретрального давления. При этом просвет мочеиспускательного канала остается открытым, что способствует эффективному продвижению спермы при эякуляции.

Основы физиологии эрекции станут более понятны, если рассматривать каждое кавернозное тело, как если бы это была одна полая камера (см. рис. 29.3). Завитковые артерии входят внутрь этой камеры, стенки которой содержат гладкомышечные клетки. Из этой полой камеры выходят мелкие

Рис. 29.3. Эректильные ткани полового члена (а) и эрекция (б)

Рис. 29.4. Иннервация половых органов мужчины: 1 — яичко; 2 — придаток яичка, 3 — пещеристая ткань, 4 — головка полового члена, 5 — симфиз, 6 — мочевой пузырь, 7 — семявыносящий проток, 8 — предстательная железа, 9 — семенной пузырек, 10 — симпатические нейроны, 11 — грудные и поясничные сегменты спинного мозга, 12 — парасимпатические нейроны, 13 — крестцовые сегменты спинного мозга, 14 — половой нерв, 15 — соматические эфференты, 16 — внутренностный тазовый нерв. широкой стрелкой обозначены нисходящие влияния; спинномозговые интернейроны и функциональные модули метасимпатической нервной системы не показаны

венулы, которые собираются в более крупные, расположенные под белочной оболочкой. Эти подоболочечные венулы проходят через белочную оболочку и формируют выносящие вены.

Иннервация. Когда половой член находится в спокойном состоянии, гладкомышечные клетки стенок этих полых камер сокращены. Это сокращение поддерживается адренергическими нервными волокнами симпатической нервной системы. Синусоидные пространства заполняются кровью при расслаблении гладкомышечных клеток за счет активации парасимпатической нервной системы и одновременного ингибирования симпатических влияний. Парасимпатические влияния достигают полового члена по тазовым нервам, а симпатические — через подчревный нерв (n. hypogastricus) (рис. 29.4).

При активации парасимпатических нервных волокон, идущих от крестцовой области спинного мозга по тазовыми нервам к половому члену, адренергические влияния блокируются и гладкомышечные клетки стенок камер и артериол расслабляются. В это время по приносящим артериям кровь легко затекает внутрь камеры, что приводит к некоторому растяжению ее стенок. В результате подоболочечные венулы и выносящие вены оказываются сдавлены растянутыми стенками камеры. Важно, что дальнейшее поступление крови в камеру приводит к еще большему растягиванию ее стенок и еще более затрудняет отток крови из нее. Парасимпатические нервные волокна полового члена (в отличие от большинства других парасимпатических волокон), кроме ацетилхолина, выделяют ВИП.

В составе тазового нерва имеются также неадренергические и нехолинергические волокна, содержащие большое количество NO-синтетазы. Этот фермент катализирует образование мощного сосудорасширяющего вещества — оксида азота (NO). Оксид азота особенно сильно расслабляет гладкомышечные клетки артерии полового члена и трабекулярную сеть гладкомышечных клеток в эректильной ткани кавернозных и губчатого тел полового члена. NO активирует гуанилатциклазу, тем самым увеличивая цГМФ, что уменьшает уровень внутриклеточного Ca2+ и вызывает мышечную релаксацию (рис. 29.5).

Рефлекс эрекции вызывают афферентные сигналы: от чувствительных нервных волокон головки полового члена. Этот рефлекс замыкается на уровне спинного мозга. Афферентную часть рефлекса образует внутренний половой нерв, который может быть активирован тактильной стимуляцией кожи области промежности около мошонки.

Поступление сигналов от половых органов одновременно приводит к возникновению половых ощущений. Наибольшее число механорецепторов расположено в области головки полового члена. Чувствительные волокна от этих механорецепторов идут в составе тыльного нерва полового члена. Адекватное раздражение механорецепторов головки возникает при скользящих движениях полового члена во время коитуса. Важную роль в поддержании возбуждения рецепторов головки играет увлажнение поверхности влагалища и полового члена, обусловленное рефлекторной транссудацией из стенок влагалища (у женщины) и секрецией бульбоуретральных желез (у мужчины).