Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Буферные свойства крови обусловлены суммарным эффектом всех анионных групп слабых кислот; важнейшими из них являются бикарбонат и анионные группы белков («протеинаты»). Все эти анионы, обладающие буферными эффектами, называют буферными основаниями (по международной номенклатуре - buffer bases, BB).

В плазме основную часть буферных оснований составляют ионы HCO₃^-, а в эритроцитах - протеинаты. В цельной крови более чем 1/3 всех анионов обладают буферным действием.

Концентрация буферных оснований в артериальной крови составляет примерно 48 ммоль/л. Очень важно, что эта величина не изменяется при сдвигах напряжения СO₂. Рассмотрим причины такого постоянства. Предположим, например, что напряжение СO₂ возрастает. При этом образуются равные количества H⁺ и HCO₃^-. Ионы Н⁺ почти полностью связываются протеинатами, переходящими при этом в недиссоциированную форму. В результате концентрация протеинатов снижается настолько, насколько увеличивается концентрация бикарбоната.

Поскольку суммарная концентрация буферных оснований крови не зависит от pCO₂, по ней можно судить о сдвигах кислотно-основного равновесия, вызванных увеличением или уменьшением содержания нелетучих кислот в крови. Отклонение концентрации буферных оснований от нормального уровня (48 ммоль/л) называется избытком оснований (по международной номенклатуре - base excess, BE). Таким образом, в норме BE по определению равен нулю. При патологическом увеличении содержания буферных оснований BE становится положительным, а при снижении - отрицательным. В последнем случае можно использовать термин «дефицит оснований».

Изогидрическое правило: в растворе, содержащем несколько буферных систем, поддерживается одна и та же концентрация ионов водорода.

Ранее мы исследовали индивидуальные свойства каждой буферной системы в отдельности, без учета их взаимодействий с другими. Тем не менее все они работают слаженно, поскольку уровень содержания ионов H⁺ во всех жидких средах одинаков. Ho каждый раз, когда возникает изменение концентрации протонов во внеклеточной жидкости, этому препятствуют все буферные системы. Это явление называют изогидрическим правилом, которое выражается уравнением:

(27.25)

где K₁, K₂, K₃ - константы диссоциации трех соответствующих кислот; Н_А1, Н_А2, H_А3 - концентрации слабых кислот; A1, А2, A3 - концентрации свободных анионов, которые составляют основания трех буферных систем.

Согласно этому правилу любое условие, изменяющее равновесие в одной из буферных систем, также смещает его и во всех остальных.