Часть IV. Физиология систем внутренних органов

D-глюкоза практически полностью реабсорбируется в почке (98% — в проксимальных канальцах). В проксимальном извитом канальце работает механизм вторично-активного транспорта, белок-переносчик (SGLT2) обладает низкой аффинностью: он одновременно переносит Na+ и глюкозу в соотношении 1:1.

Рис. 26.16. Реабсорбция глюкозы: GLUT2; SGLT2 — белки-переносчики. Источник: Medical phy- siology ... (2016)

В проксимальном прямом канальце обнаружен еще один переносчик (SGLT1), расположенный на апикальной мембране, он обладает высокой аффинностью и на одну молекулу глюкозы переносит два иона Na+ (симпорт).

Переход глюкозы, поступившей из просвета канальца в кровь околоканальцевых капилляров, является пассивным. Он обеспечивается переносчиком GLUT2 и движим химическим градиентом глюкозы. Белок-переносчик GLUT2 также может переносить галактозу и фруктозу, при этом галактоза переносится в клетку из просвета канальца в результате вторично-активного транспорта с помощью SGLT1, а фруктоза — пассивно с помощью переносчика GLUT5 (рис. 26.16).

Аминокислоты реабсорбируются более чем на 98% (отдельные аминокислоты, например L-валин до >99,8%). Исключениями являются глицин (96%), гистидин (94%), а также таурин (около 90%). Для аминокислот существует множество белков-переносчиков (SLC), которые обладают специфичностью к одной группе структурно-родственных L-аминокислот.

Так, в апикальной мембране клеток эпителия проксимального канальца имеются белки-переносчики, обеспечивающие сопряженный перенос Na+ и аминокислот (симпорт):

• SLC1A1 — для анионов аминокислот, таких как L-глутамат и L-аспартат (переносит 2Na+/анион аминокислот/протон Н+);
• SLC6A19 — для большинства нейтральных L-аминокислот (1Na+/нейтральная аминокислота; высокая эффективность);
• SLC7A9 — для катионов аминокислот, таких как лизин и аргинин (обмен на нейтральную аминокислоту с участием переносчика SLC3A1);
• SLC6A18 и SLC6A20 — для глицина и L-пролина (переносит 2Na+/Cl–);
• SLC36A1 и SLC36A2 — для L-пролина и глицина (вместе с протонами Н+).

Благодаря им внутриклеточные концентрации аминокислот увеличиваются в несколько раз по сравнению с концентрациями в плазме крови: таурина,

Рис. 26.17. Транспорт аминокислот. АК — аминокислоты; SLC — переносчик аминокислот. Источник: Medical physiology ... (2016)

например, в 30 раз, а L-глутамата в 50 раз. Именно поэтому выход аминокислот из клетки в интерстициальное пространство и далее — к капиллярам может осуществляться пассивно. Переносчики аминокислот стереоспецифичны. Сходные аминокислоты переносятся одним и тем же переносчиком, одна аминокислота может тормозить реабсорбцию другой аминокислоты (рис. 26.17).

В конце проксимального отдела, где концентрация аминокислот значительно понижается, транспортер SLC38А3 переносит аминокислоты в обратном направлении в клетки канальцев через базолетеральную мембрану. Этот транспорт важен для питания и клеточного метаболизма, например для синтеза ионов NH4+.