Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Потовая железа представляет собой трубочку, состоящую из двух частей: глубокой субдермальной спиралевидной части; протока, который проходит наружу через дерму и эпидермис кожи. Как и в других железах, секретирующая часть потовой железы продуцирует жидкость, которую называют первичным секретом. Концентрация компонентов этого секрета может изменяться во время его прохождения по протоку. Холинергические симпатические нервные волокна заканчиваются на гландулярных клетках или около них, вызывая начало секреции.

Состав первичного секрета подобен составу плазмы, только в его состав не входят белки (концентрация ионов Na+— около 142 мэкв/л, ионов Cl– — около 104 мэкв/л). Во время прохождения секрета-предшественника по протоку его состав меняется за счет реабсорбции большого количества ионов Na+ и Cl–. Количественно реабсорбция этих ионов зависит от интенсивности потоотделения.

При легкой стимуляции потовых желез секрет-предшественник проходит по протоку медленно. В силу этого практически все ионы натрия и хлора успевают реабсорбироваться, и концентрация каждого из них снижается до 5 мэкв/л. Снижение осмотического давления в первичном секрете приводит к реабсорбции воды, сопровождаемой концентрированием прочих компонентов раствора, поэтому при низкой интенсивности потоотделения такие компоненты, как мочевина, молочная кислота и ионы калия, находятся в растворе в очень высокой концентрации.

Напротив, при сильной стимуляции потовых желез симпатической нервной системой образуется большое количество секрета-предшественника, и проток может реабсорбировать только немногим более половины NaCl; концентрация ионов Na+ и Cl– в этом случае (у неакклиматизированных людей) становится максимальной, — 50–60 мэкв/л, что составляет почти половину их концентрации в плазме. Более того, раствор проходит по протоку так быстро, что вода не успевает реабсорбироваться, поэтому концентрация прочих присутствующих в поте веществ возрастает только умеренно: мочевины — в 2 раза по сравнению с плазмой, молочной кислоты — в 4 раза и ионов калия — в 1,2 раза.

Дрожь может увеличивать теплопродукцию в 4–5 раз. Двигательный центр дрожи располагается в дорсомедиальной части заднего гипоталамуса. Он тормозится повышенной внешней температурой и возбуждается при ее понижении. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса. Повышенный мышечный тонус приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретен, что и вызывает дрожь.

Недрожательный термогенез регулируется с помощью симпатической нервной системы. Он является следствием способности норадреналина и адреналина вызывать разобщение реакций окислительного фосфорилирования. Это означает, что при окислении большого количества питательных веществ освобождающаяся энергия выделяется в виде тепла, а не запасается в форме АТФ. Как показано в экспериментах на животных, интенсивность химической теплопродукции прямо пропорциональна количеству бурого жира в тканях животных. Такой тип жировой ткани содержит большое количество особых митохондрий, в которых разобщаются реакции окислительного фосфорилирования. Эти клетки обладают мощной симпатической иннервацией. У взрослых людей, практически не имеющих бурого жира, интенсивность теплопродукции за счет химической теплопродукции редко увеличивается более чем на 10–15%, однако у младенцев, имеющих небольшое количество бурого жира в межлопаточной области, за счет химического термогенеза теплопродукция может увеличиваться на 100%, что, возможно, является важным механизмом поддержания температуры тела у новорожденных.