Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Микрофлора ЖКТ. У новорожденного ЖКТ стерилен, то есть микрофлоры практически нет. Асептическая фаза длится 10–20 ч (1-я фаза). В течение 2–4 сут через рот в организм проникают и начинают развиваться в кишечнике различные микроорганизмы (2-я фаза). Стабилизация микрофлоры наступает не ранее второй недели после рождения (3-я фаза). Эта фаза может наступить позднее у недоношенных детей, при раннем введении прикорма и при позднем начале кормления (новорожденного начинают кормить молоком матери не сразу после рождения, а через 24 ч или позднее). Задержка развития микрофлоры нарушает кишечное пищеварение, замедляет прибавку массы тела, снижает защитные силы организма.

Переход на дефинитивное питание (после первого года жизни) сопровождается изменением состава микрофлоры кишечника. К 7 годам жизни ребенка устанавливается микрофлора, аналогичная микрофлоре взрослого организма: наличие анаэробов (бактероиды и бифидобактерии) и аэробов (кишечная палочка, энтерококк и лактобациллы). Взаимоотношение здорового организма и его обычной микрофлоры носит характер симбиоза.

Моторная деятельность кишечника. Толстая кишка новорожденных по длине составляет от 35 до 66 см. В любом возрасте у детей длина толстой кишки равна длине тела. В этом отделе пищеварительного тракта происходит всасывание воды, электролитов, соединений, образующихся в результате активности микрофлоры (витамины K и группы В). У детей прохождение содержимого по толстому отделу кишечника занимает от 4 до 12 ч. Отделы кишечника растут и развиваются. Например, длина прямой кишки увеличивается с возрастом — от 3,4–4,7 см у новорожденных до 15–18 см у детей старшего возраста и взрослых.

У детей моторика кишечника относительно более интенсивная, чем у взрослых. Двигательная активность тонкой кишки гораздо выше, чем толстого кишечника. Она координирована с двигательной активностью желудка. Акт еды стимулирует моторику всего пищеварительного тракта.

Акт дефекации. В первые 2–3 сут новорожденный выделяет меконий (первородный кал — слущившийся эпителий, слизь, остатки околоплодных вод, желчные пигменты). Меконий исчезает из кала на 4–5-е сутки. У детей первого месяца жизни дефекация происходит непроизвольно (безусловно-рефлекторный акт) примерно 5–7 раз в сутки, что соответствует частоте ежедневных кормлений. После второго месяца опорожнение кишечника случается 3–6 раз в сутки, к 1 году — 1–2 раза. Кал зависит от пищи, получаемой ребенком. При вскармливании грудным молоком кал имеет консистенцию мази оранжево-желтого цвета, кислого запаха. При смешанном вскармливании кал кашицеобразный, беловато-желтого цвета; при искусственном вскармливании кал более густой консистенции, щелочной реакции и с резким запахом. Нормально развивающийся ребенок к концу первого года жизни должен приучаться к произвольной дефекации, то есть подавать сигнал о том, что возникла такая необходимость.

Заключительные замечания

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой. Существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное). Типы пищеварения различают также по источникам ферментов: собственное, симбионтное и аутолитическое пищеварение.

Секреторная функция ЖКТ осуществляется пищеварительными железами. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки составляют секреторный цикл.

Слюна — смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных, а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта.

Железы, располагающиеся в области дна и тела желудка, содержат клетки трех типов: главные, вырабатывающие комплекс протеологических ферментов; обкладочные, продуцирующие HCl; добавочные (мукоидные), секретирующие слизь, мукополисахариды, гастромукопротеин и гидрокарбонат. В антральном отделе желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток. В главных клетках синтезируется пепсиноген — неактивный предшественник пепсина — основного протеолитического фермента желудочного сока.

В регуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин, возбуждающие секреторные клетки. Выделяют три фазы секреции — мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя. В регуляции секреции желудочных желез принимают участие пептидные гормоны. Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых веществ. К ним относятся a-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, фосфолипаза А, эластаза, карбоксипептидазы А и В. Клетки протоков поджелудочной железы являются источником гидрокарбоната.

Основные стимуляторы экзокринных клеток поджелудочной железы — ацетилхолин и гастроинтестинальные гормоны (холецистокинин и секретин). Естественный стимулятор секреции поджелудочной железы — прием пищи. Различают мозговую, желудочную и кишечную фазы секреции поджелудочной железы.

Образование желчи печенью (желчеотделение, холерез) происходит непрерывно путем фильтрации ряда веществ (воды, глюкозы, электролитов) из крови в желчные капилляры и посредством активной секреции клетками печени солей желчных кислот и ионов Na+. Окончательное формирование состава желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре. Образование желчи усиливается приемом пищи; наиболее сильный стимулятор холереза — секретин. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, холекинез) — периодический процесс, связанный в основном с приемом пищи. Основной стимулятор сократительной активности желчного пузыря — холецистокинин.

В ЖКТ пища подвергается физической и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. Компоненты пищи при этом утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах ЖКТ. В полости рта протекает начальный гидролиз полисахаридов. Начальный гидролиз белков происходит в желудке под действием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. a-Амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. Дальнейший гидролиз сахаридов осуществляется кишечными карбогидразами до моносахаридов. Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Начальные этапы гидролиза жиров, из которых основное значение имеют триглицериды, протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы.

Гидролитические процессы происходят в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно осуществляется адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами и собственно кишечными ферментами. Усвоение пищевых веществ протекает в три этапа: полостное пищеварение → мембранное пищеварение → всасывание. Мембранное пищеварение объединяет конечные этапы переваривания пищевых веществ и начальные этапы всасывания.

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание веществ осуществляется посредством пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта. Последний происходит при участии переносчиков — транспортеров — и связан с затратами энергии. Облегченная диффузия протекает без затрат энергии, но с участием транспортеров. В переносе воды решающая роль принадлежит активному транспорту. Создаваемый им осмотический градиент является движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться через энтероциты и по межклеточным каналам.

В поступлении моносахаридов (глюкозы, фруктозы) из просвета кишки в кровь основную роль играет активный транспорт, связанный с ионами Na+. Натрийзависимый активный транспорт служит главным механизмом и для поступления в энтероцит аминокислот. Диффузия аминокислот возможна по электрохимическому градиенту. Жиры проникают в энтероциты путем пассивной диффузии из мицелл, состоящих из глицеридов и жирных кислот. В энтероцитах осуществляется ресинтез триглицеридов, которые транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов.

Двигательная активность (моторика) ЖКТ оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по ЖКТ и выведение экскрементов. Автоматическая активность гладкомышечных клеток ЖКТ проявляется медленными волнами. При критическом уровне деполяризации мембраны возникают ПД, появление которых сопровождается сокращением клеток.

Сократительная активность сегментов кишечника проявляется фазными ритмическими сокращениями различной амплитуды, а также сокращениями, имеющими фазный и тонический компоненты. Основными функционально значимыми видами двигательной активности ЖКТ являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения.

В регуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной частью МНС и диффузной эндокринной системой ЖКТ. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий. Центральный и местный уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными и афферентными проводниками, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов. Холинергические влияния оказывают возбуждающее действие на гладкую мускулатуру ЖКТ. Катехоламины могут оказывать на нее тормозное или возбуждающее воздействие в зависимости от преобладания активности того или иного типа адренорецепторов.

Торможение сократительной активности ЖКТ может быть обусловлено воздействием неадренергического нехолинергического медиатора (NO, АТФ, ВИП). Растяжение кишечной трубки вызывает перистальтический рефлекс, замыкающийся в ганглиях миентерального сплетения. Ряд моторных рефлексов реализуется с участием экстрамуральной иннервации. В регуляции моторики участвуют пептиды (мотилин, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, энкефалины, соматостатин, секретин и др.), а также серотонин, гистамин, простагландины.

У человека и ряда животных в состоянии натощак наблюдается периодическая деятельность ЖКТ. Со стороны моторной активности кишечника она проявляется мигрирующим миоэлектрическим (моторным) комплексом. Периодическая моторная деятельность ЖКТ обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте пищеварительные функции пищеварительного тракта.

2. Назовите состав и функции слюны.

3. В чем состоит роль гастрина, гистамина и ацетилхолина в регуляции секреции соляной кислоты желудочного сока?

4. Охарактеризуйте фазы секреции желудочного и поджелудочного соков.

5. Что такое моторика ЖКТ и как происходит ее регуляция?

6. Каковы механизмы всасывания аминокислот, глюкозы и жирных кислот?