Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» микроорганизмами. В одних отделах тракта в норме их содержание незначительно или они почти отсутствуют, в других их находится очень много. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамичную экологическую систему. Динамичность микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступающих в него микроорганизмов (у человека за сутки через рот поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 1012–1014 микроорганизмов).

Каждый отдел пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (107–108 клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 103 на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки. В содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем составляет 106 на 1 мл содержимого. В толстой кишке число бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.

Микрофлору кишки делят на три группы: главную, в ее состав входят бифидобактерии и бактероиды, которые составляют 90% всех микробов; сопутствующую (лактобактерии, эшерихии, энтерококки, 10% общего числа микроорганизмов); остаточную (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и другие, менее 1%). Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной.

За илеоцекальным клапаном (баугиниевой заслонкой) резко изменяется не только объем, но и качество микрофлоры. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной. В ней П-микрофлора представлена бактероидами, бифидобактериями, лактобактериями, вейлонеллами, клостридиями, пептострептококками, пептококками, энтеробактериями, аэробными бациллами, дифтероидами, энтерококками, стафилококками, микрококками, плесневыми грибами (преобладают бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии). М-микрофлора слизистой оболочки толстой кишки отличается от микрофлоры полости кишки, и в М-микрофлоре наибольшее число бифидо- и лактобактерий. Общее число М-форм слизистой оболочки толстой кишки у людей составляет 106, с соотношением анаэробов к аэробам 10:1. Максимальное число бактерий в фекалиях (1010–1013 на 1 г), где они составляют до 30% их массы. В качественном соотношении она сходна с микрофлорой полости толстой кишки.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относятся влияния слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов.

В формировании микрофлоры пищеварительного тракта велика роль пищеварительных секретов. Слюна имеет муромидазу (лизоцим), которая определяет бактерицидные свойства этого секрета. Желудочный сок за счет соляной кислоты и других факторов обладает бактерицидностью, что существенно влияет на численность и состав микрофлоры кишечника. Количество и состав микрофлоры зависят и от поступления в тонкую кишку сока поджелудочной железы, кишечного секрета и желчи. Эти влияния не только прямые, но и опосредованные.

Важным экзогенным фактором является питание. Его стабильность, сбалансированность и адекватность важны в стабилизации эубиоза человека. Вегетарианская диета способствует увеличению количества энтерококков и эубактерий. Избыточный прием животных белков и жиров вызывает повышение в составе микрофлоры числа клостридий, бактероидов. Избыток в рационе животных жиров ведет к увеличению числа бактероидов и уменьшению числа бифидобактерий и энтерококков; недостаток жиров вызывает обратные изменения микрофлоры. Молочная диета (лактоза) способствует повышению количества бифидобактерий.

Ритм сокращений желудка и различных отделов кишечника определяется частотой медленных волн гладких мышц (рис. 24.42). Эти волны — медленные, волнообразные изменения МП, на гребне которых генерируются ПД, вызывающие мышечное сокращение. Сокращение возникает тогда, когда МП уменьшается до –40 мВ (МП гладких мышц в покое колеблется от –60 до –50 мВ). Сила сокращений зависит от числа ПД. В связи с этим каждое сокращение мышц коррелирует с возникновением медленной волны.

Основной ритм медленных волн варьирует в разных отделах тракта и составляет в желудке, в двенадцатиперстной кишке и подвздошной кишке соответственно 3, 12 и 8 сокращений в минуту. Генератором медленных электрических

Рис. 24.42. Мембранный потенциал и тонус гладких мышц кишки. Медленная волна инициирует сокращение гладкой мускулатуры, когда она достигает пороговой амплитуды. Амплитуда медленной волны изменяется путем высвобождения нейротрансмиттеров из метасимпатических нейронов

волн в миоцитах являются клетки Кахаля (ИКК), связанные плотными контактами с гладкомышечными клетками циркулярных и продольных слоев желудка, тонкой и толстой кишки.

Деполяризация. Факторы, деполяризующие мембрану гладкомышечной клетки: растяжение мышцы, ацетилхолин, стимуляция, гастроинтестинальные гормоны.

Гиперполяризация мембраны миоцитов. Ее вызывают адреналин, норадреналин и стимуляция постганглионарных симпатических волокон.